Классификация ферментов

11.04.2017
В настоящее время известно свыше 1000 ферментов. Классификация ферментов на пять классов, существовавшая до 1961 г., не имела единого принципа построения и не позволяла правильно систематизировать все ферменты. Комиссия по ферментам Международного биохимического союза предложила правила общей системы номенклатуры и классификации ферментов и коферментов.
В основу ее положена суммарная реакция, катализируемая ферментом. Ферменты делятся на шесть классов, из которых каждый в свою очередь делится па ряд подклассов. В зависимости от природы катализируемых реакций каждому ферменту присваивается свой номер, состоящий из четырех цифр, разделенных точками. Первая цифра указывает главный класс; вторая и третья обозначают подклассы, что определяет тип катализируемой реакции; четвертая указывает порядковый номер фермента в пределах данного подкласса. Для каждого фермента имеется два названия — систематическое и тривиальное (рабочее); систематическое идентифицирует фермент, определяя его каталитическое действие; тривиальное название во многих случаях совпадает с названием, принятым для фермента в прежнее время.
Ферменты распределены на следующие классы: оксиредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изонеразы и лигазы.
Оксиредуктазы (1). Эти ферменты катализируют окислительно-восстановительные реакции, являющиеся основой биологического окисления, и связаны с процессами дыхания и брожения. Роль их заключается в переносе водорода и электронов. К ним относятся дегидрогеназы, оксидазы, цитохромоксидазы и пероксидазы. Они обладают специфическими коферментами и просте-тическнмн группами.
Дегидрогеназы катализируют отщепление водорода от молекул субстрата, т. е. процесс дегидрирования. Различают анаэробные и аэробные дегидрогеназы. Все они являются двухкомпонентными ферментами. Коферментом анаэробных дегидрогеназ является никотинамидадениндинуклеотид (НАД) или никотинамидадениндинуклеотид фосфат (НАДФ). НАД состоят на двух нуклеотидов, один из которых является соединением никотинамида с рибозой и фосфорной кислотой, а другой нуклеотид представляет собой аденозинмонофосфорную кислоту. НАДФ имеет такое же строение, но содержит третью молекулу фосфорной кислоты, присоединяемой к рибозе. у второго атома углерода. Б качестве каталитически активной группы и НАД и НАДФ входит амид никотиновой кислоты (витамин РР).
Коферментами аэробных дегидрогеназ (иначе называемых флавиновыми ферментами) являются флавин мононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД), которые в своем составе содержат рибофлавин (витамин В2). Главной функцией флавиновых ферментов является перенос электронов и водорода от восстановленных никотинамидных коферментов (НАДН2 и НАДФН2) к цитохромной системе. Это дало право заменить старое название этого фермента «желтый дыхательный фермент» названием «дегидрогеназа восстановленного НАДФ».
Аэробные дегидрогеназы, для которых акцептором водорода служит исключительно кислород воздуха, называются оксидазами. Их действие сопровождается образованием воды или перекиси водорода.
Цитохром пая система состоит из нескольких цитохромов и фермента цитохром оксид азы, Система активирует кислород и переносит электроны на молекулярный кислород. Цитохромоксидаза служит промежуточным акцептором электронов. Цитохромы содержат железо, входящее в простетическую группу, которая способна быстро окисляться и восстанавливаться.
Пероксида за и каталаза являются двухкомпонентными ферментами, активная группа которых содержит трехвалентное железо, соединенное с остатками четырех пиррольных колен в виде гематина. Пероксидаза переносит водород субстрата на перекись водорода или разлагает ее с выделением активного атомного кислорода. Каталаза катализирует распад перекиси водорода па воду и молекулярный кислород.
Трансферам (2). Ферменты, катализирующие реакции переноса целых атомных группировок (остаток фосфорной кислоты, остатки моносахаридов и аминокислот и т, д.) от одного соединения к другому, относятся к классу трансфераз. Например, фосфотрансфераза, получившая название гексокиназы, переносит остатки фосфорной кислоты от АТФ на глюкозу или фруктозу, Аминотрансферазы осуществляют меж молекулярный перенос аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту — реакция переаминирования. Сюда нужно отнести и ферменты, катализирующие перенос глюкозильного остатка крахмала на фосфорную кислоту (глюкозилтрансферазы), участвующие в процессе фосфоролиза. Ранее эти ферменты назывались фосфорнлазами,
Гидролазы (3). Гидролазы катализируют как процессы расщепления, так и синтеза; в первом случае процесс сопровождается присоединен нем молекулы воды, во втором — ее выделением, К классу гидролаз относятся ферменты, рассмотренные ниже.
Эстеразы. К подгруппе эстераз, расщепляющих сложные эфиры с органическими кислотами, принадлежат липазы, расщепляющие жиры, фитаза, отщепляющая фосфорную кислоту от инозитфосфорной кислоты, нуклеотидазы (дезоксирибонуклеазы и нуклеотидазы) и др.
Карбогидразы катализируют гидролиз и синтез гликозидов, ди-, три- и полисахаридов и делятся на две группы — олигазы и полиазы. К полиазам относятся, например, ?-глюкоаидаза и ?-глюкозидаза, расщепляющие соответствующие связи в дисахаридах и глюкозидах, и ?-фруктофураноэидаза (сахараза или инпертаза). К полиазам относятся амилазы (?-амилаза и ?-амилаза), целлюлаза, пектиназа.
Протеазы катализируют гидролитическое расщепление белкой и пептидов. В эту подгруппу ферментов входят амидазы (аспарагиназа и глютаминаза), аминопептидазы и протеиназы (пепсин, трипсин, папани). Иногда протеазы делят на протеиназы, катализирующие распад белков, и пептидазы, катализирующие расщепление пептидов.
Лиазы (4). Лиазы катализируют отщепление от субстрата определенной группы без участия воды или фосфорной кислоты с образованием двойной связи. Одни из них катализируют отщепление воды, другие — отщепление углекислого газа или аммиака. Альдолаза катализирует расщепление фруктозо-дифосфата на две молекулы фосфотриоз.
Изомеразы (5). Изомеразы катализируют взаимное превращение органических соединений в их изомеры. Например, фермент триозофосфатизомераза катализирует превращение 3-фосфоглицеринового альдегида в фосфодиоксиацеток; фермент глюкозофосфатизомераза катализирует взаимное превращение глюкопиранозо-6-фосфата и фрукгофуранозо-6-фосфата.
Лигазы (синтетазы) (6). Лигазы катализируют соединение двух молекул, сопровождающееся расщеплением, пирофосфатной связи в АМФ или другом нуклеозидтрифосфате. Необходимая дли синтеза энергия поставляется за счет энергии, заключенной в макроэргических связях,
Синтетазы играют очень важную роль в процессе синтеза белка.