Питание дрожжей

Внутри клетки из проникших в нее растворенных веществ путем синтеза создаются вещества, накапливаемые в качестве резервных материалов и необходимые для построения новых тканей; все эти вещества находятся в коллоидном состоянии, что препятствует обратному проникновению их наружу; дрожжи приобретают потенциальную энергию, необходимую для построения новых тканей, в том числе и тканей дочерней клетки.
Химический состав дрожжей показывает, что для питания дрожжам необходимы азот, фосфор, калий, магний и углеводы в усвояемой клетками форме.
В качестве азотистого питания дрожжи используют сернокислый и фосфорнокислый аммоний, а также аммиачные соли уксусной, молочной, яблочной и янтарной кислот; нитраты и нитриты предварительно восстанавливаются в аммиак.
Дрожжи способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав их белков, за счет неорганических азотистых веществ, беря углеродную часть промежуточных продуктов распада углеводов, образующихся при дыхании и брожении. Необходимая для этих процессов энергия накапливается в процессе окисления глюкозы.
Таким образом, для синтеза аминокислот (и белков) могут использоваться неорганический азот и органические углеводы. Однако многие дрожжи, в том числе и пивоваренные, усваивая в первую очередь аммонийные соединения, потребляют и азот аминокислот.
Существуют два пути воздействия дрожжей на отдельные аминокислоты — декарбоксилирование и дезаминирование. В результате первой реакции получаются амины, которые дрожжевой клеткой не усваиваются. В результате же дезаминирования отщепляется аммиак, который потребляется дрожжами.
С.А. Коновалов показал, что количество усвояемого азота аминокислот почти полностью соответствует содержанию их в белке дрожжей, Это свидетельствует, что дрожжи должны усваивать не только азот, но также углеродный остаток аминокислот.
Торн установил, что часть аминокислот (в его опытах 2/3 аминокислот гидролизата казеина) усваивается дрожжами непосредственно. Эта возможность непосредственного усваивания аминокислот подтверждается следующими наблюдениями: если а среде содержится аммиак и полная смесь аминокислот, которые могут усваиваться при дезаминировании только под каталитическим действием ферментов, в состав которых входит фосфорный эфир пиридоксина, то расход этого последнего сводится к минимуму. Таким образом, дезаминирования здесь не происходит.
Аминокислотный состав сусла отличается от аминокислотного состава дрожжей, поэтому требуются синтез новых аминокислот и химическое превращение одних аминокислот в другие.
Согласно положению, выдвигаемому И.Я. Веселовым, в процессе синтеза веществ при роете и размножении дрожжей, так же как и в общей схеме реакций спиртового брожения, пировиноградная кислота и ацетальдегид играют основную роль, и синтез новых веществ дрожжей возможен только в условиях превращения сахара в спирт. Синтетические процессы, необходимые дрожжевым клеткам, и спиртовое брожение — взаимосвязанные процессы,
Азотистый обмен в дрожжевых клетках возможен только на базе сбраживания углеводов и осуществляется путем реакции переаминирования. Эта реакция заключается в межмолекулярном переносе аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту и имеет важное значение в процессах обмена веществ в живом организме. Схематично она может быть изображена следующим уравнением:

В данном случае пировиноградная кислота, как кетокислота, принимает на себя аминогруппу аминокислоты, участвующей в реакции, например, лейцина:

Кетокислота, вступая на место пировиноградной кислоты в цикле спиртового брожения углеводов, превращается в соответствующий высший спирт и углекислый газ, а образовавшаяся аминокислота, в данном случае ?-аланин, потребляется дрожжевой клеткой и участвует в биосинтезе.
Главными углеводами для питания дрожжей служат моно- и дисахариды, расход которых составляет примерно 2% от общего количества сахаров, содержащихся в сусле.
Дрожжевые клетки получают витамины из окружающей среды как в готовом виде, так и в виде основных частей общего комплекса витаминов, чтобы в дальнейшем использовать их для построения отдельных витаминов. М.Н. Мейс ль и Е.Н. Одинцова доказали, что дрожжи, получая ?-аланин, строят из него внутри клетки пантотеновую кислоту, а из тиазола — витамин
Дрожжам необходим фосфор, который, как известно, участвует в синтезе нуклеиновых кислот и играет огромную роль в энергетике дрожжевой клетки.
Энергию, необходимую для процесса питания, дрожжевая клетка получает при сбраживании глюкозы. Однако следует отмстить, что с энергетической точки зрения анаэробный распад глюкозы малоэкономичен. Большое количество потенциальной энергии остается в спирте, не подвергающемся дальнейшему распаду.
При полном окислении одной грамм-молекулы глюкозы с образованием углекислого газа и воды выделяется около 2846 кДж (680 ккал); при сбраживании грамм-молекулы глюкозы освобождается энергии значительно меньше и дрожжевая клетка может получить лишь около 84 кДж (20 ккал), поэтому она вынуждена покрывать свои энергетические затраты путем сбраживания больших количеств глюкозы.