Функциональная морфология печени

19.07.2016
Анатомическое деление печени проводят по функциональному принципу. Основной структурной единицей печени принято считать печеночную дольку, состоящую из центрально расположенной печеночной вены и периферически расположенных портальных трактов (рис. 1.5). Кровь из терминальных ветвей воротной вены попадает в синусоиды, пронизывающие ткань печени. Синусоиды тесно контактируют с гепатоцитами. Центральные печеночные вены являются истоками печеночной вены. По функциональному признаку выделяют в печени также и ацинусы, в центре каждого из них располагается портальная триада (синоним: портальный тракт), состоящая из терминальных ветвей портальной вены, печеночной артерии и желчного протока (зона 1) с небольшим количеством круглых клеток и соединительной ткани. Печеночные клетки вокруг портального тракта называют пограничной пластинкой. Ацинусы располагаются веерообразно вокруг портальных трактов. При этом кровоснабжение различных зон ацинусов отличается. Клетки первой микроциркуляторной зоны, прилежащие к афферентным сосудам (зона 1), кровоснабжаются лучше, чем клетки периферических зон, прилежащих к печеночной вене (зона 3). Печеночные клетки этой зоны больше страдают от повреждения (вирусного, токсического и др.). В этом же зоне локализуются и мостовидные некрозы. В связи с этим процессы регенерации после повреждения клеток лучше протекают в зоне 1, чем зоне 3.

Функциональная морфология печени

Клетки печени. Гепатоциты являются основной структурной единицей печени и составляют основную массу печени. В гепатоците осуществляется метаболизм холестерина, являющегося субстратом для синтеза желчных кислот, а также формируются остальные компоненты желчи. Гепатоциты имеют полигональную форму, границы их хорошо видны даже на окрашенных гематоксилином и эозином срезах. Это одноядерные, реже многоядерные, клетки диаметром около 30 мкм. Продолжительность жизни гепатоцита экспериментальных животных составляет около 150 дней. В гепатоците выделяют синусоидальный и билиарный полюсы. Ядра расположены в центре гепатоцита, варьируют по величине и форме, с возрастом интенсивнее окрашиваются гематоксилином. Размеры гепатоцитов и их ядер одинаковы только у детей. У взрослых гепатоциты, образующие внутреннюю перипортальную пограничную пластинку, меньше, чем таковые в других отделах дольки. Смещение ядер гепатоцитов к синусоидальному полюсу считается признаком регенераторной активности. При электронной микроскопии видны органеллы гепатоцита (рис. 1.6).

Функциональная морфология печени

Синусоиды представляют собой микроциркуляторное русло кровеносной системы печени (см. рис. 1.6). Диаметр синусоидов составляет 4-15 мкм, а общая поверхность - 400 м2. Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками и не имеют базальной мембраны. Между эндотелиальным и клетками и синусоидальным полюсом гепатоцита располагается пространство Диссе (син.: перисинусоидальное пространство). В перисинусоидальной соединительной ткани проходят лимфатические сосуды, выстланные эндотелием, через который тканевая жидкость просачивается в лимфатические сосуды. При нарастании синусоидального давления выработка лимфы в перисинусоидальном пространстве нарастает, что играет роль в развитии асцита при затруднении венозного оттока из печени. Через перисинусоидальное пространство осуществляется обмен между кровью, протекающей в синусоиде, и гепатоцитом. Функциональная активность печеночных клеток существенно увеличивается за счет выростов на цитоплазме - микроворсинок.

Синусоидальные клетки - это фагоцитирующие клетки ретикулоэндотедиальной системы (клетки Купфера), эндотелиальные клетки, звездчатые клетки, также называемые жирозапасающими, клетками Ито, или липоцитами, и ямочные клетки.

Клетки Купфера располагаются па эндотелиальной выстилке синусоидой или внедряются в нес, закрывая места между соседними эндотелиальными клетками, обеспечивая целостность сосудов. Локализуются клетки Купфера преимущественно вокруг портальных трактов, в центре долек их значительно меньше. Эти клетки фагоцитируют различные иммуногены, содержащиеся в оттекающей от кишечника крови, и задерживают поступление их в общий кровоток. Клетки Купфера поглощают инородные частицы, состарившиеся и опухолевые клетки, бактерии, вирусы, дрожжи, паразитов. Особое значение фагоцитарная активность этих клеток приобретает в условиях патологии, когда кровь из портальной системы шунтируется в полую вену, наступает эндотоксемия, повышаются титры антител против антигенов микрофлоры кишечника и пищевых продуктов. Фагоцитарная активность обеспечивается за счет большого количества содержащихся в них лизосом и ультраструктурных образований, обеспечивающих эндоцитоз. Эндоцитоз может опосредоваться с помощью рецепторов (абсорбционный) или происходить без их участия (жидкофазный). Клетки Купфера удаляют денатурированные белки и фибрин при диссеминированном внутрисосудистом свертывании крови. Они имеют специфические рецепторы к инсулину, глюкагону, липопротеидам (захватывают и перерабатывают окисленные липопротеиды низкой плотности).

Эндотелиальные клетки выстилают синусоиды и являются естественным барьером между синусоидом и пространством Диссе. Нa их долю приходится около 70% всех синусоидальных клеток. При световой микроскопии выглядят как вытянутые клетки с бледной ацидофильной цитоплазмой и овальной формы гиперхромным ядром. Эндотелиальные клетки имеют подвижный цитоскелет, который поддерживает и изменяет их форму и размеры. Эти клетки активно удаляют из кровотока макромолекулы и мелкие частицы с помощью эндоцитоза. Через них не проходят крупные, насыщенные триглицеридами хиломикроны, а мелкие их остатки, насыщенные холестерином, могут проникать в перисинусоидальное пространство.

Клетки Итo расположены в перисинусоидальним пространстве. Форма клеток во многом определяется количеством содержащихся в них липидов. При небольшом количестве липидов они имеют веретенообразную форму, при накоплении жира приобретают звездчатую форму. В нормальной печени эти клетки являются местом хранения ретиноидов, что при морфологическом исследовании определяется в виде жировых капель. Эти клетки участвуют в интралобулярном фиброгенезе и синтезе коллагена. При повреждении гепатоцитов клетки Ито утрачивают жировые капли, пролиферируют и мигрируют в зону 3, приобретают фенотип, сходный с фенотипом миофибробластов, начинают вырабатывать коллаген типа I, II, III, IV, ламинин. Коллагенизация перисинусоидального пространства приводит к снижению поступления субстратов, связанных с белком.
 
Ямочные клетки располагаются на поверхности эндотелия синусоида. Эти клетки живут недолго, обновляются за счет лимфоцитов крови, а дифференцировка происходит в синусоидах. Ямочные клетки — подвижные лимфоциты и являются естественными киллерами, обладая цитотоксичностью по отношению к опухолевым и инфицированным вирусом гепатоцитам.