Безусловные рефлексы

Живые организмы — это машины особого рода, деятельность которых направлена главным образом на сохранение индивида и вида. В процессе исторического развития (филогенеза) сформировался ряд самостоятельных механизмов, которые участвуют в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И.П. Павлову, мы будем называть эти врожденные механизмы безусловными рефлексами.

Классификации безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы классифицируются по различным критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по биологической роли; по порядку следования в конкретном поведенческом акте.

Приведем несколько классификаций безусловных рефлексов, которые получили наиболее широкое распространение.

Классификация российского физиолога А.Д. Слонима

A. Рефлексы на сохранение:

• пищевые рефлексы внутренней среды организма;

• гомеостатическое обеспечение внутренней среды организма.

Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма:

• оборонительные;

• средовые (ситуационные).

B. Рефлексы, связанные с сохранением вида:

• половые;

• родительские.

Классификация английского этолога Дж. Темброка

A. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания, приема пищи, мочеотделения, покоя, сна и пр.

Б. Комфортное поведение.

B. Оборонительное поведение.

Г. Поведение, связанное с размножением (охрана территории, спаривание, забота о потомстве).

Д. Социальное (групповое) поведение.

Е. Постройка гнезд, нор, убежищ.

Классификация польского физиолога Ю.Конорского

А. Сохранительные рефлексы.

• рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);

• рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и пр.);

• восстановительные рефлексы (сон);

• рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).

Б. Защитные рефлексы:

• рефлексы отдергивания или отступления;

• рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;

• рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных агентов (наступательные рефлексы).

Легко увидеть сходство этих классификаций. Вместе с тем они страдают определенными недостатками (вообще любая классификация не лишена недостатков). Насколько данные классификации неполны, можно видеть на примере ориентировочного рефлекса. В этом рефлексе обнаруживаются три группы проявлений: 1) элементарная форма в виде активации органов чувств и всего организма на внезапное изменение в окружающей среде; 2) более сложные реакции в виде активного поиска; 3) исследовательское поведение, например «манипулирование» предметами, что свойственно только приматам, — самая сложная форма. Первую форму И.П. Павлов назвал рефлексом «Что такое?». Этот рефлекс в свою очередь состоит из ряда безусловных рефлексов: расширение зрачка, поворот глаз и головы к раздражителю, принюхивание и др. Эти реакции у человека сопровождаются изменениями кожно-гальванической реакции (КГР) и электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Вторая форма включает реакции, которые этологи называют поисковой фазой поведения. Она хорошо выражена у птиц и млекопитающих. В отличие от рефлекса «Что такое?» эта фаза носит специализированный видоспецифический характер. Третья форма свойственна только приматам. Собственно только у них в полной мере существует исследовательская реакция. Это тоже рефлекс «Что такое?», но в данном случае более высокого порядка, напоминающий любопытство у человека. У человека, как и у животных, представлены все три группы ориентировочных реакций.

Деление рефлексов на сохранительные и защитные, по-видимому, не следует считать абсолютным. За свою жизнь животные попадают в самые разнообразные ситуации, из которых они выбираются в каждом случае своим оптимальным образом. В конце концов все рефлексы предназначены для создания оптимальных условий выживания индивида. Приведем пример из книги Ю. Конорского. Обезьяна ищет в шерсти паразитов. С одной стороны, это защитный рефлекс, а с другой — гигиена шерсти, т.е. сохранительный рефлекс.

Врожденная активность организма протекает в виде последовательности фаз. Например, анализируя различные сохранительные рефлексы, можно видеть, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, как правило, предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм соответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует поиск пищи, сну — поиск безопасного места и т.д. Поэтому врожденную активность можно разделить на исполнительную (приспособление организма к воздействующему раздражителю) и подготовительную, которая обеспечивает организм нужными раздражителями или препятствует воздействию отвергаемых раздражителей. По этой классификации Ю. Конорский различает четыре вида врожденной деятельности:

• сохранительная подготовительная;

• сохранительная исполнительная;

• защитная подготовительная;

• защитная исполнительная.

Соотношение безусловных и условных рефлексов в поведении. Как уже говорилось, безусловные и условные рефлексы и их сочетания составляют поведение. Такие рефлексы, как пищевой, половой, оборонительный, материнский, и многие другие специальные рефлексы лежат в основе всего дальнейшего поведения организма. Однако при переходе от изучения закономерностей частной рефлекторной деятельности к анализу целого поведения такое строгое разделение условных и безусловных рефлексов невозможно.

Целостные поведенческие акты, как правило, являются результатом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов. Это становится очевидным при переходе от лабораторного исследования животных к наблюдениям в условиях, максимально приближающихся к естественным, или в природе. Выдающийся отечественный биолог Л.В. Крушинский пишет, что если собаке, которая находится в станке, наносят удар тока по лапе, она отдергивает ее — это безусловный оборонительный рефлекс. Если удару тока предшествует звук, то образуется условный оборонительный рефлекс на звук. Однако у собаки в свободном поведении оборонительная реакция по отношению к незнакомому человеку проявляется в том, что собака убегает, прячется или распластывается на земле (трусость). В основе этих актов поведения лежат как безусловные, так и условные рефлексы.

Соотношение условных и безусловных рефлексов в целостных поведенческих актах не бывает строго фиксированным. Эти акты направляются на выполнение одиночных приспособительных действий, которые при различных способах своего осуществления имеют определенный шаблон конечного исполнения. Такие поведенческие акты Л.В. Крушинский назвал унитарными реакциями. Рефлекс, по Крушинскому, — простейшая интегрированная единица деятельности нервной системы. Таким образом, унитарная реакция — простейшая интегрированная единица поведения. Эта проблема рассмотрена в разделе, посвященном анализу поведения животных в природе.

Исследователи давно (конец XIX — начало XX столетия) стали замечать, что эффекторная реакция нервного центра в организме есть не предопределенная, раз и навсегда заданная реакция, а в значительной степени функция от его состояния. Например, весной у самца лягушки интенсивно проявляется рефлекс обнимания. Его можно вызвать не только поглаживанием брюшка животного, но и даже болевым раздражением, например, задних конечностей, при этом другие рефлексы явно подавляются. Очевидно, обнимательный рефлекс у самца лягушки в этот период возникает под действием половых гормонов. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущей реакции нервного центра в данный момент, А.А. Ухтомский обозначил термином «доминанта». Обнимательный рефлекс у лягушки — это пример гуморальной доминанты.

Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т.е. отражает общее свойство нервных центров. Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая эффекторная реакция данного центра. Вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего в данный момент очага возбуждения. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначального раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать экзальтацию доминанты даже на следы действия раздражителя.

В статье «О состоянии возбуждения в доминанте» А.А. Ухтомский сформулировал основные черты доминанты:

• повышенная возбудимость нервного центра;

• стойкость возбуждения — возбуждение носит застойный характер;

• способность к суммированию возбуждений — возбуждения, возникшие в отдаленных участках нервной системы, «притягиваются», «стекаются» в доминантный очаг, подкрепляя его;

• инерция — способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал.

Безусловный слюноотделительный рефлекс. Этот рефлекс занимал центральное место в исследованиях павловской физиологической школы; на его основе вырабатывались пищевые и оборонительные условные рефлексы. Для получения безусловного пищевого слюноотделительного рефлекса в лаборатории И.П. Павлова собаку подкармливали мясо-сухарным порошком, содержащим одну часть высушенного толченого мяса и две части толченых сухарей. Такая подкормка позволяла создать единообразные условия работы.

Чтобы вызвать безусловный оборонительный слюноотделительный рефлекс, собаке вводили в ротовую полость отвергаемые вещества, например слабый раствор (0,1—0,5%-й) соляной кислоты. Раствор вливался в рот собаки при помощи защечной трубки (ее вставляли в ротовую полость собаки и приклеивали менделеевской замазкой к коже щеки в углу рта). При введении кислоты начиналось обильное слюноотделение («отмывная слюна»); величину рефлекса определяли по количеству капель слюны и скорости их появления.

Пищевой безусловный рефлекс играет важную роль в пищевых условных рефлексах. Вслед за Ю. Конорским под исполнительным пищевым рефлексом будем понимать ряд реакций, которые начинаются с момента попадания съедобного вещества в ротовую полость. Безусловный рефлекс на твердую пищу имеет две стадии. На первой стадии пища вызывает жевательные движения. Они сопровождаются слюноотделением, пока не образуется пищевой комок, состоящий из пережеванной пищи и слизи. Затем пищевой комок продвигается в заднюю часть ротовой полости и наступает вторая стадия рефлекса — глотание. Описанная последовательность реакций отмечена при помещении пищи в рот даже децеребрированной, т.е. лишенной высших отделов головного мозга, кошки. Однако у такого животного этот рефлекс протекает чрезвычайно грубо. Весьма показательны также наблюдения на собаке, у которой билатерально были удалены участки сенсомоторной коры в области коронарной извилины — представительство рефлекторного центра жевания. У данной собаки жевательные движения более сильные и продолжительные по сравнению с нормальной собакой, но они утрачивают тонкость и точность. Другими словами, такие животные не способны к тонким координациям движений языка и челюстей, что может приводить даже к выпадению пищи изо рта.

Ведущими факторами, контролирующими акт жевания, являются механические свойства пищи (рецепторы полости рта воспринимают ее прикосновение, давление), а также проприорецепция от челюстных мышц, которая также зависит от структуры пищи. Вкус не играет, по-видимому, никакой роли. Наглядным примером этого является широкое распространение жевательной резинки. Несмотря на то что она обладает вкусом, но не превращается в пищевой комок, так как имеет водооталкивающие свойства, рефлекс жевания продолжается неопределенно долго, пока резинка находится во рту и раздражает соответствующие рефлексогенные зоны.

Когда пища находится в ротовой полости, развивается слюноотделительный рефлекс. Этот рефлекс тщательно исследовался в лаборатории И.П. Павлова. Если в жевательном рефлексе вкус не играет никакой роли, то в слюноотделительном рефлексе он играет ведущую роль. Возбуждение от вкусовых рецепторов достигает ядра одиночного пути (в продолговатом мозге) и далее направляется к слюноотделительным ядрам (VII пара черепных нервов). Вкусовое возбуждение от ядра одиночного пути через ядра вентробазального комплекса таламуса достигает корковой зоны в соматосенсорной коре. В результате жевания и слюноотделения образуется пищевой комок и начинается следующий рефлекс — рефлекс глотания. Рефлексогенная зона глотания включает заднюю часть языка, мягкое нёбо и глотку. В нормальных условиях глотательный рефлекс вызывается жидкой или слизистой пищей. Сухие вещества проглатываются крайне трудно. Вспомните, что сухую таблетку, несмотря на ее маленький размер, почти невозможно проглотить без воды. Рефлекторный центр глотания (самый нижний) лежит в продолговатом мозге. Все описанные выше рефлексы иллюстрируются схемой на рис. 2.1.