Условные рефлексы

Условный рефлекс — это индивидуальная приспособительная деятельность высокоорганизованного организма, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и соответствующей ответной реакцией.

Условные раздражители. В первых опытах с условными рефлексами в лаборатории И.П. Павлова раздражителями «психического слюноотделения» у собаки служили вид, запах и другие признаки пищи или голос, звук шагов, вид человека, который кормил собаку. Однако все эти раздражители имели сложный и плохо контролируемый характер. Поэтому стали применять более простые и не имевшие ранее отношения к еде раздражители. Такими индифферентными, т.е. безразличными для собаки, агентами вначале служили колокольчики. Затем в обиход лаборатории вошли дудки, сирены, органные трубы разной высоты тона, зуммеры разного тембра звучания, бульканье (при пропускании воздуха через трубку, погруженную в цилиндр с водой). Наряду со звуковыми раздражителями применяли также зажигание лампочки или световые фигуры на экране. В качестве тактильных стимулов использовали «касалки». Этот приборчик состоял из резиновой «гармошки» в оправе. Оправа приклеивалась к коже менделеевской замазкой на желаемое место. При раздувании «гармошки» укрепленные тупые иголки касались кожи.

Вообще, строго говоря, ни один из индифферентных раздражителей не был для собаки совершенно безразличным. Ho должно было выполняться основное требование: агент, который служит условным раздражителем данного условного рефлекса, при своих первых применениях не должен сам по себе вызывать этот рефлекс.

Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы, так же как безусловные, классифицируются по афферентному (зрительные, слуховые, с интерорецепторов и т.п.) или эфферентному звену дуги. Возможна классификация по безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс: пищевой, оборонительный, половой, ориентировочный и т. п. В качестве классификации можно использовать соотношение по времени действия условного и безусловного возбуждений: рефлексы наличные и следовые (подкрепление отставлено от условного сигнала на 10 —20 с или больше). Особую группу следовых рефлексов составляют рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются на изменения во внешней и внутренней среде организма. Считают, что условный рефлекс на время образуется по типу «укороченного рефлекса» — началом условного рефлекса служат не внешние сигналы или возбуждение интерорецепторов, а какое-то состояние (возбудительное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из частных случаев условного рефлекса на время являются «биологические часы».

В зависимости от близости сигнального раздражителя к биологии животного условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на агенты, являющиеся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Например, натуральный условный пищевой рефлекс — выделение слюны у собаки на запах мяса. В лаборатории И.П. Павлова было показано, что условным (сигнальным) может стать любой раздражитель, т.е. искусственные условные рефлексы могут быть чрезвычайно многообразными. В эксперименте в качестве условных могут быть использованы сигналы, находящиеся вне данного организма, — экстероцептивные, сигналы от рецепторов внутренних органов — интероцептивные, сигналы рецепторов двигательного аппарата — проприоцептивные. Соответственно условные рефлексы будут подразделяться на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Когда сигналом становится комбинация из нескольких одновременно применяемых, прежде индифферентных раздражителей, образуется условный рефлекс на одновременный комплекс.

Условный рефлекс можно вырабатывать при различных подкреплениях (безусловных рефлексах). Многочисленными исследованиями было установлено, что основой для образования условного рефлекса может быть любая безусловно-рефлекторная деятельность организма. Безусловные рефлексы по эффекторному (исполнительному) звену делятся на две большие группы: преимущественно двигательные (скелетно-мышечные) и преимущественно вегетативные (гладкомышечные, секреторные, обменные и т.д.). Слово «преимущественно» подчеркивает, что любой безусловный рефлекс вызывает комплексную реакцию: например, сокращение соматических мышц сопровождается перестройкой тока крови через эту мышцу, т. е. присутствует также и вегетативный компонент реакции.

Условные рефлексы могут быть выработаны при разном соотношении во времени сигнала и подкрепления.

• Наличными рефлексами называются условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяется во время действия сигнального раздражителя. В свою очередь, они различаются по срокам присоединения подкрепления.

• Совпадающий рефлекс вырабатывается, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление: например, включают условный сигнал и примерно через секунду собаку начинают кормить.

• Отставленный рефлекс — подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Этот прием позволяет видеть «чистый» условный рефлекс во время изолированного действия условного раздражителя. Даже если условный рефлекс вырабатывают по типу совпадения, то его наличие проверяют, отставляя подкрепление. При работе с отставленными условными слюнными рефлексами подкрепление применяют спустя 5—30 с после начала действия сигнала.

• Запаздывающий рефлекс — подкрепление присоединяют после длительного (1—3 мин) изолированного действия условного сигнала. При этом способе подкрепления условный рефлекс вырабатывается труднее, чем при первых двух. Он формируется на следах от действия условного раздражителя.

• Следовые условные рефлексы (вариант запаздывающего рефлекса) обеспечивают животным весьма сложные акты приспособительного поведения, например, у хищников при охоте за скрывающейся добычей. Схема на рис. 2.2 поясняет временные соотношения в разных типах рефлексов между условным и безусловным раздражителями.