Условия выработки и физиологический механизм временной связи

Главными условиями успешности выработки условного рефлекса являются следующие, например: совпадение во времени (сочетание) индифферентного сигнала (ранее нейтрального), который вызывает лишь слабое возбуждение в коре больших полушарий, с безусловным сигналом (подкреплением пищей). При этом для образования условного рефлекса необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением (от нескольких единиц до нескольких десятков), прежде чем индифферентный раздражитель превратится в условный сигнал. Непременное условие успешного образования условного рефлекса — достаточная физиологическая сила безусловного сигнала: она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала. Под термином «физиологическая сила» понимают биологическое значение данного сигнала. Например, у лисы образовать условный рефлекс на шуршание листьев намного проще, чем на громкий тон. Значение силы подкрепляющего раздражения хорошо видно на примере дрессировки животных. Голодную собаку, т.е. в состоянии высокой пищевой возбудимости, легко обучить всяким «фокусам», например подавать лапу, «служить» и т. п. за кусочек печенья. Сытая собака с пониженной возбудимостью пищевого центра поддается такому обучению очень плохо. Сила безусловного раздражителя — чрезвычайно важное обстоятельство, и в ряде случаев обычно указывают режим кормления животных для создания достаточно высокого возбуждения центра безусловного пищевого рефлекса. В то же время следует отметить, что и чрезвычайно сильное возбуждение центра безусловного пищевого рефлекса также неблагоприятно для успешной выработки пищевого условного рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения именно подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл. В самом деле, условный рефлекс — это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих событиях. Ho если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным для организма, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма. Еще одним важным условием образования условного рефлекса является отсутствие посторонних раздражителей — сильных внешних помех.

Проблему механизма образования временной связи решала мировая физиология на протяжении всего XX столетия. Начнем рассмотрение этого вопроса с истории. И.П. Павлов вначале предполагал, что центры условных сигналов находятся в коре больших полушарий, а безусловных — в «подкорке» (термин, которым пользовались в павловских лабораториях, сейчас практически не употребляется). Между этими центрами образуется временная связь. Согласно первоначальной концепции, временная связь является «вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными зонами коры больших полушарий и подкорковыми центрами безусловных рефлексов, например пищевого (рис. 2.3).

В дальнейшем мнение И.П. Павлова изменилось: он пришел к выводу, что временная связь — это «горизонтальная связь» между очагами возбуждения, находящимися в пределах коры. Например, при образовании условного слюнного рефлекса на звонок замыкание временной связи происходит между клетками слухового анализатора и клетками, которые представляют в коре безусловный слюноотделительный рефлекс. В пользу этого предположения может свидетельствовать сохранение после декортикации у собаки только примитивной условно-рефлекторной деятельности. Довод, однако, не выглядит убедительным, поскольку декортицированная собака — глубокий инвалид. Согласно мнению исследователей павловской школы, по мере развития новых отделов мозга (имеется в виду прежде всего кора больших полушарий) замыкательная деятельность (способность образовывать временные связи) старых образований (подкорки) теряет свое значение.

Электрические потенциалы при образовании условного рефлекса. Во времена И.П. Павлова электрофизиология делала только первые шаги. Электрофизиологические методы для исследования физиологических механизмов образования условных рефлексов стали широко применяться только с 50-х годов XX столетия.

Одним из пионеров электрофизиологических исследований высшей нервной деятельности был отечественный физиолог М. Н. Ливанов. Работами его лаборатории было установлено, что при образовании условного оборонительного рефлекса области коры, связанные с осуществлением безусловной реакции, усваивают ритмы сигнальных раздражений и синхронизируют с ними свою электрическую активность. Изменения в ЭЭГ наглядно обнаруживались, например, при сочетании ритмических зрительных сигналов с безусловными раздражениями, вызывающими оборонительные движения лапы у кролика (рис. 2.4). Условным сигналом при выработке рефлекса служили вспышки света (2 —5 в с), безусловным — удары электрического тока, пропускаемого через лапу при каждой вспышке света. Условный оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) на вспышки света вырабатывается за 70—200 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Однако уже через 10—40 сочетаний в зрительной коре появляются биоэлектрические колебания в ритме световых вспышек. Затем этот же ритм биоэлектрических потенциалов появляется и в коре двигательного анализатора. По мнению М. Н. Ливанова, при усвоении ритма условных световых раздражений возбудимость двигательного анализатора достигает определенного уровня и наступает двигательное проявление условного рефлекса.

В ЭЭГ-исследованиях на людях было обнаружено, что выработка условного рефлекса приводит к тому, что условный раздражитель начинает вызывать депрессию ритмов основной активности именно в тех областях коры, которые связаны с подкрепляющей безусловной реакцией. Эта реакция получила название «реакция активации», или «arousal-реакция». Так, если сочетать звуковой раздражитель — тон, не вызывающий заметных изменений в ЭЭГ, и засвет, который подавляет основные ритмы в затылочной области коры, то после нескольких сочетаний тон также начинает вызывать депрессию в ЭЭГ. Если звуковой раздражитель сочетать со сжатием руки в кулак, которое ведет к депрессии основных ритмов ЭЭГ в корковом центре двигательного анализатора, то после нескольких сочетаний тон также будет вызывать реакцию депрессии в этой области коры (рис. 2.5).