Условное торможение

10.09.2016
Условное торможение называется внутренним, так как причина торможения условного рефлекса находится в пределах его рефлекторной дуги. Оно является средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются применительно к меняющимся условиям. Участием и взаимодействием безусловного и условного торможения обеспечиваются замечательная гибкость и точность поведения.

Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса. Это ведет к его затормаживанию. Например, у собаки выработан прочный условный пищевой слюноотделительный рефлекс. Затем в последующих опытах собаке дают условный раздражитель, не сопровождая его подкреплением (подкармливанием). Видно, что количество слюны начинает постепенно уменьшаться, а латентный период ее выделения возрастает (табл. 2.1). Можно легко убедиться, что условный рефлекс не исчез, а всего лишь затормозился: достаточно сделать 20-минутный перерыв в опыте, и рефлекс частично восстановится. Угасательное торможение — очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние животного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, когда-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных рефлексов головной мозг освобождается путем их угашения (вытормаживания).
Условное торможение

Перечислим свойства угасательного торможения.

• Чем прочнее условный рефлекс, тем труднее его угасить. Слабо укрепленные, «молодые», условные рефлексы угашаются с большей легкостью.

• Скорость угашения зависит от силы подкрепляющего рефлекса. Условный рефлекс угасить тем труднее, чем сильнее был подкрепляющий рефлекс, на который он образовался. Этим объясняется, почему пищевые условные рефлексы, как правило, легче поддаются угашению по сравнению с оборонительными.

• Чем чаще условный сигнал применяется без подкреплений, тем быстрее развивается угасательное торможение. Например, если собаке многократно показывать пищу, но не давать ее, то слюны будет выделяться все меньше и меньше. Это свойство иллюстрирует рис. 2.6. На графике легко видеть, что условный слюнный рефлекс на вид пищи при показе каждые 2 мин угашается в течение 20 мин; при показе каждые 8 мин для полного угашения потребовалось 54 мин.

• Угашение одного условного рефлекса (первично-угашенный рефлекс) влечет за собой ослабление других рефлексов (вторично-угашенные рефлексы), хотя они сами и не подвергались процедуре угашения. Вторичное угашение сильнее распространяется на однородные условные рефлексы, т.е. образованные при одинаковых подкреплениях. Вторичному угашению особенно сильно поддаются еще плохо укрепившиеся («молодые») условные рефлексы.

• Развитие угасательного торможения происходит волнообразно: условная реакция то возрастает, то уменьшается, постепенно приближаясь к нулю.
Условное торможение

• В развитии условного угашения проявляется типология высшей нервной деятельности. У возбудимых индивидуумов условные рефлексы, как правило, угашать труднее.

Различают хроническое угашение, когда неподкрепляемый сигнал подается через определенные интервалы, как, например, на рис. 2.6, и острое угашение, когда неподкрепляемый сигнал действует непрерывно до полного угашения условного рефлекса. Острое угашение происходит быстрее, но хроническое оказывается гораздо более прочным. В результате такой тренировки с каждым опытом требуется меньшее количество применений отрицательного сигнала, чтобы получить полное угашение условного ответа. Тренировку можно довести до такой степени, что к угашению условного рефлекса будет приводить даже однократное неподкрепление.

Биологическое значение угасательного торможения состоит в том, что ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. В дальнейшем они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.

Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу «различать» положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы «не путать» сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением — в ответ на сигнал «не выполнять реакцию». Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами и с этим обстоятельством связаны многие различия в их развитии.

Дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами.

• Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку.

• Для полного дифференцирования интенсивность торможения должна соответствовать величине возбуждения, вызванного условным раздражителем. Так, при дифференцировке условных раздражителей оборонительного рефлекса, более сильного, чем пищевой, будет развиваться и более сильное дифференцировочное торможение. В этом можно убедиться, если внезапно усилить условное возбуждение и тогда испробовать дифференцировку. Например, если голодной собаке с ранее хорошо выработанной дифференцировкой метронома 120 ударов в минуту от подкрепляемого метронома 60 ударов в минуту предъявить метроном 120 ударов в минуту, то он начнет гнать слюну. Другими словами, различение метрономов оказывается утерянным.

• Выработка дифференцировочного торможения носит волнообразный характер. Это происходит, по-видимому, в силу того, что дифференцировочное торможение постоянно «борется» с сопутствующим возбуждением.

• Развитию дифференцировочного торможения может предшествовать временное начальное торможение рефлекса в результате внешнего торможения, вызванного дифференцировочным раздражителем. В табл. 2.2 приведены результаты опыта — слюноотделение на дифференцировочный раздражитель (обратное движение предмета) вначале вчетверо меньше, чем на положительный (движение предмета по часовой стрелке). Однако в следующих опытах вместо дальнейшего уменьшения оно увеличивается и на 4-й день работы даже превышает эффект положительного. Лишь после 5-го дня слюноотделение на отрицательный раздражитель начало уменьшаться, и в дальнейшем развилось полное дифференцирование, основанное на внутреннем торможении.
Условное торможение

• У индивидуумов с большой подвижностью нервных процессов дифференцировки образуются труднее, чем у уравновешенных типов.

• Повторное применение дифференцировочного раздражителя тренирует этот вид торможения. Каждая последующая дифференцировка вырабатывается все легче и может достигать все большей тонкости. Если начинать с грубого дифференцирования значительно отличающихся друг от друга раздражителей и лишь постепенно их сближать, то можно достичь более тонкой степени различения.

Условным тормозом называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (отдельно подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным прибавочным агентом. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса вплоть до полной его задержки. Например, у собаки выработан пищевой условный рефлекс на включение лампочки. Если теперь присоединить к включению лампочки звук метронома и эту комбинацию никогда не подкреплять, то слюноотделение на эту комбинацию постепенно снижается и наконец полностью прекращается — образовалась дифференцировка на комплексный раздражитель (лампочка + метроном). Прибавочный агент (метроном) часто называют условным тормозом.

Свойства условного тормоза определяются прежде всего тем, что возбудительный и тормозной процессы, по представлениям павловской школы, разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах — проекции основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавочный агент — торможение.

Условный тормоз обладает следующими основными свойствами.

• Условный тормоз легче вырабатывается на более сильный дополнительный раздражитель и на более слабый положительный (основной) сигнал. Правда, это правило носит относительный характер. Например, у собаки образован условный кислотный слюнной рефлекс на метроном. Выработка условного тормоза на прикладывание к коже пластинки, охлажденной до 4—5 °С, потребовала 30 неподкреплений тормозной комбинации. Когда было применено охлаждение до 1 °С, то уже после 12 неподкреплений наступило полное торможение. Может быть и так, что один и тот же температурный раздражитель в роли прибавочного агента вместе с положительным звуковым метрономным сигналом не становится абсолютной тормозной комбинацией, но легко может сделаться тормозом в комбинации с более слабым световым раздражителем.

• Роль прибавочного агента в условном тормозе может играть след от примененного раздражителя. Если дополнительный раздражитель, выключенный до начала действия положительного раздражителя, имеет очень большую силу, то его след может иметь интенсивность, достаточную, чтобы стать условным тормозом. Пример приведен в табл. 2.3.
Условное торможение

• Условный тормоз нередко несет в себе и черты положительного сигнала 2-го порядка. Например, когда на стук метронома вырабатывали условный тормоз к кожному сигналу кислотного слюнного рефлекса, то можно было наблюдать, что на определенной стадии выработки до того индифферентный метроном сам стал возбудителем слюноотделения. По сути, здесь мы наблюдаем процесс генерализации возбуждения от нового раздражителя (т.е. сигнала условного тормоза). К процессу генерализации возбуждения мы вернемся в следующей главе.

• Впервые примененный прибавочный агент сначала действует как гаснущий тормоз, потом становится индифферентным и, наконец, превращается в условный тормоз. Внешнее торможение сначала идет на убыль, а потом на его месте развивается внутреннее торможение. Может возникнуть и более сложная ситуация при «встрече» прибавочного агента с положительным условным раздражителем. В зависимости от временных и силовых отношений возможны чрезвычайно разные исходы этой встречи, вплоть до того, что присоединение нового агента может приводить даже к временному усилению исходного условного рефлекса.

• Прибавочный агент не только образует с положительным сигналом тормозную комбинацию, но и приобретает самостоятельное значение отрицательного раздражителя. Его присоединение к любому другому положительному сигналу тормозит рефлекс. Этим оправдывается специальное название прибавочного агента — условный тормоз.

Условный тормоз оказывает свое действие не только на другие однородные рефлексы, т.е. образованные на одном подкреплении, но и на разнородные. Например, свист был сделан условным тормозом в комбинации с метрономом. Прибавление свиста к сигналу оборонительного условного рефлекса привело почти к полному подавлению последнего.

Скорость выработки условного тормоза увеличивается в результате тренировки. Повторные выработки условных тормозов делают их образование все более быстрым и легким. Первое образование условно-тормозной комбинации обычно занимает очень много времени. Новые комбинации образуются гораздо быстрее. Мы уже встречались с этим свойством внутреннего торможения — тренируемостью.

Торможение запаздывания: если у собаки выработать прочный условный слюноотделительный рефлекс, а в последующих опытах увеличивать период изолированного действия условного раздражителя, например до 1,5 — 3 мин от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более запаздывать (относительно действия условного сигнала). Другими словами, условное слюноотделение будет постепенно приближаться к моменту подкрепления. Торможением запаздывания (иногда называемое запаздывателъным торможением) называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т.е. при увеличении времени его изолированного действия.

Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. Торможение запаздывания может постоянно вносить свой вклад в латентный период условного рефлекса. Например, при выработке условного рефлекса методом совпадения для проверки, выработался ли условный рефлекс, обычно увеличивают время отставления подкрепления. Ho как только мы это сделаем, сразу развивается торможение запаздывания. Это значит, что определенный вклад в латентный период условного рефлекса вносит также и торможение запаздывания.

На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (т.е. является возбуждающим), а затем со знаком «-» (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор — время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раздражителя и подкрепления условный рефлекс возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положительный комплекс.

В свойствах торможения запаздывания прежде всего отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со временем то положительный, то отрицательный комплексный раздражитель.
Условное торможение

Торможение запаздывания имеет следующие основные свойства.

• Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания. В табл. 2.4 показан соответствующий пример. У собаки выработали три пищевых условных слюноотделительных рефлекса: на свет лампочки, на механическое раздражение кожи и на стук метронома. Затем эти рефлексы стали переделывать в запаздывающие, отставляя подкрепление в каждом из них на 2 мин. Видно, что стук метронома вызывал слюноотделение в течение всего времени его применения. В отличие от этого лампочка спустя некоторое время после тренировки начинала действовать только через 75 с и вызывала небольшое слюноотделение, приуроченное к моменту подкрепления.

• Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее добиться запаздывания условного рефлекса, выработанного на этом подкреплении. В табл. 2.5 приведен соответствующий пример. У собаки было выработано на 3-минутное запаздывание условного пищевого рефлекса слюноотделения на свисток. После того как собаку два дня не кормили и возбуждение ее пищевого центра возросло, имеющееся торможение запаздывания оказалось недостаточным — слюноотделение началось с первой минуты действия условного сигнала.

• Торможение запаздывания тренируемо. Обычно его вырабатывают, постепенно увеличивая запаздывание. Если подкрепление условного слюнного рефлекса собаки отодвинуть от начала действия положительного сигнала сразу, например на 3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно. В этом свойстве торможения запаздывания отражается его способность к тренировке.

• Значительное укрепление совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания. Здесь, по-видимому, проявляются сила возбуждения уже выработанного условного рефлекса и трудность переделки сигнального значения времени как компонента положительного условного раздражителя. Нужно учитывать, что в отставленных условных рефлексах начальная часть времени действия сигнала не сочеталась непосредственно с подкреплением. Ее нетрудно сделать членом комплексного отрицательного раздражителя. В совпадающих же рефлексах этот отрезок времени сам имеет значение положительного сигнала.

• В развитии запаздывания проявляются также индивидуальные особенности нервной системы: торможение запаздывания вырабатывается у возбудимых индивидуумов с большим трудом.

Описанные виды торможения условных рефлексов обеспечивают полноценную, тонкую и эффективную работу больших полушарий головного мозга. И.П. Павлов проявлял громадный интерес к физиологическим механизмам торможения, называя его «изнанкой возбуждения».
Условное торможение