Экспериментальное обоснование гипотезы о движении процессов возбуждения и торможения по коре больших полушарий

10.09.2016
В классической физиологии высшей нервной деятельности за основу принято положение о существовании в коре больших полушарий процессов возбуждения и торможения и их взаимодействии. Классические результаты были получены при исследовании кожного анализатора собаки. Исходно постулируется, что кожный анализатор, на котором будут продемонстрированы закономерности движения нервных процессов, образует в коре больших полушарий высокоупорядоченную проекцию поверхности тела. Это соответствует данным современной науки.

Предполагается, что процесс возбуждения какой-либо группы нейронов коры, так же как их торможение, всегда стремится к распространению. Распространение возбудительного процесса из очага возникновения на окружающие нервные клетки называется иррадиацией. Если бы нейроны коры находились в одинаковом состоянии, то иррадиация происходила бы во всех направлениях равномерно подобно расходящимся на воде кругам от брошенного камня. Однако в силу того что функциональное состояние корковых нейронов неодинаково, иррадиация проделывает иногда очень извилистый путь. Вместе с тем при прочих равных условиях иррадиация сначала захватывает ближайшие, а потом более далекие клетки коры.

После того как иррадиация закончилась, начинается сосредоточение возбудительного процесса в месте первоначального возникновения. Этот процесс называется концентрацией возбуждения. Аналогичные процессы иррадиации и концентрации могут происходить и с торможением. Разберем подробнее иррадиацию процесса возбуждения.

Опыт, иллюстрирующий иррадиацию возбудительного процесса, показан на рис. 3.2. У собаки вдоль задней ноги от плюсны до таза на одинаковом расстоянии друг от друга приклеивают пять касалок. На действие самой нижней касалки № 1 вырабатывают слюноотделительный рефлекс на вливание раствора кислоты в рот.
Экспериментальное обоснование гипотезы о движении процессов возбуждения и торможения по коре больших полушарий

Если после выработки оборонительного слюноотделительного условного рефлекса испытать раздражение кожи через другие касалки, оказывается, что они тоже вызывают слюноотделение. Поэтому вначале вырабатывают дифференцировку: касалка № 1 всегда подкрепляется, тогда как касалки № 2, 3, 4 не подкрепляются. Через некоторое число опытов слюноотделение будет вызывать только касалка № 1, тогда как касалки №2 — 4 превратятся в тормозные сигналы. После проведения первой части таких опытов приступают к исследованию процесса иррадиации возбуждения. Включают на 15с касалку № 1 и сразу после ее выключения испытывают действие других касалок. Результаты такого эксперимента приведены в табл. 3.1. Как видно из опытов от 19 и 28 ноября, испытания касалок № 2 и 5 указывают, что эти пункты заторможены; их раздражение дает «нули слюноотделения». Однако если испытывать их сразу после предварительного раздражения касалкой № 1, то, как показали опыты от 14 и 16 ноября, они оказываются захваченными волной иррадиировавшего возбуждения. При этом можно видеть, что касалка № 2, расположенная ближе к очагу возбуждения (см. рис. 3.2), вызывает слюнотечение в большем количестве с последействием более 1 мин, тогда как возбуждение от касалки № 5 оказывается значительно слабее: слюна идет меньше и последействие не превышает 15 с.

Исследование скорости иррадиации и концентрации возбуждения показало, что возбудительные процессы иррадиируют значительно быстрее, чем тормозные, и для распространения возбуждения по области кожного анализатора требуется менее секунды.
Экспериментальное обоснование гипотезы о движении процессов возбуждения и торможения по коре больших полушарий
Экспериментальное обоснование гипотезы о движении процессов возбуждения и торможения по коре больших полушарий