Цепной условный рефлекс

Рассмотрим, как формируется условный рефлекс на цепь раздражителей (рис. 4.2). В первое время образования условного рефлекса на цепь раздражителей устанавливаются частные условные связи (а, б, в) между его компонентами (А, Б, В) и пищевым (П) «центром». После более или менее длительной тренировки рефлекса эти связи затормаживаются и образуется общая связь (г) между возникшим в результате синтеза отдельных раздражений функциональным комбинационным центром (Г) и корковым представительством пищевого (П) «центра» (см. рис. 4.1, II). Эта схема, предложенная Л.Г. Ворониным, составлена на основе опытов, по результатам которых был сделан вывод, что вначале каждый из последовательно действующих раздражителей (А, Б, В) устанавливает связь с корковым представительством пищевого «центра» (П), благодаря образованию параллельных (а, б, в) связей. Затем, после некоторого периода тренировки рефлекса, компоненты цепного раздражителя синтезируются в целостную систему (Г) с определенной последовательностью их действия. Параллельные связи при этом затормаживаются, а вместо них образуется последовательная связь (г1—г1) комплекса раздражений с пищевой деятельностью (см. рис. 4.2, II). Однако параллельные связи не исчезают совсем, а только затормаживаются. Например, они растормаживаются при повышении пищевой или общей возбудимости (голодание, действие фармакологических веществ). В таких случаях компоненты сложного раздражителя в течение некоторого времени снова будут вызывать условный рефлекс.

Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражителей зависит от филогенетического уровня развития нервной системы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов), как показали опыты Л.Г. Воронина, после 40—200 применений цепного раздражителя его компоненты, испытанные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают условного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700— 1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохраняют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение. На основании данных опытов Л.Г. Воронин пришел к заключению, что у высших животных в результате упрочения условного рефлекса на сложные раздражители создается функциональный комбинационный центр (ФКЦ). Подобное мнение высказывал еще И. П. Павлов, который отмечал, что между ФКЦ и безусловным «центром» устанавливается временная связь. Вопрос о местоположении этого «центра» относится к проблеме локализации временной связи, и к этому вопросу мы еще вернемся.