Цепные двигательные условные рефлексы

10.09.2016
У высших млекопитающих (кошек, собак, обезьян и др.) можно довольно легко вырабатывать однородные (с одного эффектора) или разнородные (с нескольких эффекторов) цепные двигательные условные рефлексы. Этот процесс схематически показан на рис. 4.3. На схеме показано, что на раздражитель А выработано 1-е, на раздражитель Б — 2-е и на раздражитель В — 3-е условно-рефлекторное движение. Затем если раздражители свести в цепь А—Б—В, то в соответствии с их последовательностью осуществятся условные движения 1, 2, 3. Как показали исследования, в начале выработки главную роль играют прямые условные связи между внешним раздражителем и выработанным на него движением (А→1, Б→2, В→3). В дальнейшем, по мере синтеза раздражителей и движений, ведущее значение приобретают последовательные связи: А→1→2→3→П. Поэтому, как показали специальные исследования, после длительной тренировки достаточно применить первый компонент цепи раздражителей (А), чтобы осуществилась вся цепь движений (1→2→3). В каких отношениях находятся внешняя и кинестезическая сигнализации в случае формирования цепи движений на цепь раздражителей? Можно предположить (рис. 4.4), что если внешний раздражитель (А) вызывает движение (1), то в двигательно-кинестезическую область коры поступают импульсы, создающие там очаг возбуждения (а). При постоянном сочетании очагов возбуждения, возникающих от экстероцептивного раздражителя (А) и от проприоцептивного (а), создается условный комбинационный центр (Aa). Таким же образом возникает центр Бб вследствие сочетания раздражителя Б и движения (2). Когда такие синтезированные очаги возбуждения (Аа, Бб, Be и т.д.), вызывающие соответствующие им движения (1, 2, 3), сочетаются многократно и в определенной последовательности, то в конечном счете это внешне выглядит так, что цепь экстероцептивных раздражителей (А, Б, В) всегда вызывает цепь движений (/, 2, 3). На самом же деле, как это следует из схемы, цепь движений осуществляется в ответ на цепь комбинаций экстероцептивных и проприоцептивных раздражителей (Аа, Бб, Bв). При этом ведущее значение приобретают либо экстероцептивные раздражения, либо первое звено этих движений и цепь кинестезических раздражений (А→а→б→в). В первом случае это будет цепь движений 1, 2, 3, соответствующая своей последовательностью цепи условных раздражителей АБВ\ во втором случае может быть выработано три варианта условно-рефлекторных ответов: на раздражитель А — цепь движений 1→2→3, на раздражитель Б — цепь движений 2→3, на раздражитель В — движение 3. Это значит, что одна система рефлексов, вызываемая в определенной последовательности системой раздражителей, может быть разбита на три самостоятельных условных рефлекса благодаря тому, что производилось подкрепление реакций, появляющихся раньше «опережающих» их раздражителей.
Цепные двигательные условные рефлексы
Цепные двигательные условные рефлексы

У человека также проявляется тенденция к синтезу отдельных движений, сведенных в цепь. Это выражается в том, что испытуемый может совершить движение раньше действия сигнала движения. Такого рода синтез движений в единую цепь, осуществляющийся только на первый «пусковой» компонент цепи раздражителей, возможен при специальной инструкции или на основании личного опыта испытуемого, в результате чего он знает о возможности совершать движение, не дожидаясь сигнала.

Формирование изображенной на схеме системы двигательных рефлексов у животных достигается только в том случае, когда последовательно возникающие, например, три движения (1→2→3) в ответ на первый компонент (А) цепи раздражителей подкрепляются пищей. Если же подкреплять цепь движений только тогда; когда каждый из ее компонентов соответствует условному экстероцептивному раздражению, то животное не станет производить движение, пока не подействует этот раздражитель. Так, например, если после осуществления движения 1 (см. рис. 4.4) в ответ на раздражитель А не включать раздражители Б, В, то животное не будет производить движение 2, а начнет в силу иррадиации пищевого возбуждения беспокойно двигаться и совершать пищевые поиски. Связь между отдельными движениями и раздражителями наглядно обнаружилась в опытах Г.И. Ширковой на шимпанзе (лаборатория, руководимая Л.Г. Ворониным). Так, обезьяна в подобном случае не производила движение 2, а рукой стучала по окошку (рис. 4.5), где обычно появлялся свет (раздражитель Б), как бы «требуя» включения очередного раздражения. Из этого эксперимента был сделан вывод, что при образовании таким способом цепного двигательного рефлекса каждый из компонентов цепного внешнего раздражителя, за исключением первого, приобретает двойное значение: он становится сигналом последующего движения и подкреплением уже совершенного движения.
Цепные двигательные условные рефлексы

Известно четыре способа образования цепных условных рефлексов у животных. Ранее был описан первый способ — объединение в цепь экстероцептивных одиночных раздражителей одиночных двигательных реакций. Второй способ, предложенный А.В. Напалковым, заключается в наращивании цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экспериментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное животное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя животное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут приманку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажимания) второй полки животное получает пищевое подкрепление. В результате нескольких таких сочетаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй полки. После этого вводят другой экстероцептивный сигнал — включение звонка, предшествующее клеванию (нажиманию) второй полки. Таким образом вырабатывается двучленная, трехчленная и т. д. цепь движений.

В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи двигательных рефлексов осуществляется «вклинивание» новых движений и раздражителей подобным же образом, но между последним звеном цепи и подкреплением. Наконец, при четвертом способе формирования цепи движений животное не ограничивают в движениях, но подкрепляют только те цепи движений, которые являлись «правильными». Оказалось, что в таких условиях обезьяны достаточно быстро научались производить нужную цепь движений, а все ненужные действия у них постепенно исчезали. Синтезирование цепи движений происходило с подкрепляемого конца, так же как и при втором способе.

У животных цепи движений вырабатываются с различной степенью трудности в зависимости от филогенетического уровня развития нервной системы. У черепах, например, в течение длительного времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать довольно прочную цепь из 8 — 9 движений, а у млекопитающих — из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного. Как видно из данных табл. 4.1, у черепах для образования каждого нового компонента цепи движений требуется больше сочетаний, чем для выработки предыдущего компонента. У голубей это явление выражено в меньшей степени, у крыс обнаруживается слабая тенденция к такой закономерности, а у кошек и собак она полностью отсутствует. По мнению Л.Г. Воронина, этот факт говорит о том, что у животного с более развитой филогенетически нервной системой тренировка временных связей играет большую роль. По-видимому, она лежит в основе так называемого переноса опыта на другую или аналогичную ситуацию.
Цепные двигательные условные рефлексы

С исключительной легкостью образуются цепи движений у человека. Испытуемый после первого опыта обычно говорит, что он сразу догадался, какое движение нужно производить, чтобы решить задачу. Выработанную таким образом у человека или животного цепь движений можно изобразить как A1 Б2 B3 Г4 → П (буквами обозначаются в этом случае сигналы, а цифрами — движения). Цепь движения в опытах с животными подкрепляется (П) пищей, а в опытах с человеком — сигналом, заранее обусловленным инструкцией, например звуком определенной частоты.