Филогенез условных рефлексов

Ученик И.П. Павлова выдающийся российский физиолог академик Л.А. Орбели (1882—1958) в 30-х годах XX в. определил задачи и методы эволюционной физиологии. Он выделил три направления в биологии, которые использовали эволюционный подход в физиологических исследованиях.

• Зоофизиология — описательная физиология отдельных видов животных.

• Сравнительная физиология из огромного материала зоофизиологии выбирает только определенные объекты и вопросы, «...дающие возможность сравнения, сопоставления и выяснения определенных закономерностей.».

• Эволюционная физиология сравнивает то, что имеет место в различных условиях существования, но использует экспериментальный метод для того, чтобы понять, как формировались эти функции; эволюционная физиология использует материал сравнительной физиологии и данные о закономерностях онтогенетического развития.

Л.А. Орбели сформулировал основной принцип эволюционной физиологии: «Процесс эволюции идет не путем уничтожения старых функциональных отношений, а путем замены их новыми.» Следует подчеркнуть, что при исследовании закономерностей физиологии высшей нервной деятельности выявляются универсальные составляющие поведения и те особенности поведения, которые являются эволюционно специфичными.

Сравнительно-физиологические исследования высшей нервной деятельности показывают, что более развитая нервная система отличается и более сложной аналитико-синтетической деятельностью. Эксперименты выявили ряд основных видов простых и сложных временных связей — механизмов частных случаев приобретенного поведения животных. Вместе с тем надо признать, что представления об этих временных связях пока не объясняют многие из описанных естествоиспытателями случаев сложного поведения животных. Ученые, исследующие сложные формы поведения, часто бывают не удовлетворены рефлекторной теорией. К этой проблеме мы вернемся в последующих главах.

Как известно, каждый из современных классов животных проделал свой путь развития, сохранив только общие признаки, характеризующие его филогенетическую связь с другими классами, и общность происхождения. В силу экологических особенностей в пределах одного класса животных могут быть не меньшие различия, чем между классами. Поведение кишечнополостных, червей и моллюсков основано на выделении узкого диапазона интенсивностей действия немногих общих факторов, таких как температура и свет, и объединении их по принципу временных связей с пищевой или оборонительной деятельностью организма. Ко второму этапу филогенеза анализа и синтеза относится более сложная высшая нервная деятельность, подобная той, которой обладают современные рыбы, амфибии, рептилии и высшие беспозвоночные (например, насекомые, головоногие моллюски). На этом этапе эволюционного развития врожденный компонент поведения животных все еще играет значительную роль. Вместе с тем приобретенный условно-рефлекторный компонент их поведения усложняется, приобретая все возрастающее значение. Появляется, хотя и в простой форме, свойство нервной системы объединять отдельные раздражения в несложные функциональные комбинационные «центры». У рыб, амфибий и рептилий системы цепных реакций еще не сложные, но уже составляют значительную часть их поведения.

Уровень развития аналитико-синтетической деятельности у животных определенной группы обусловлен прежде всего уровнем развития свойств нервных процессов — их силой, устойчивостью, сбалансированностью, динамичностью. В классе млекопитающих особое место занимают обезьяны, в частности антропоиды. По аналитико-синтетическим механизмам высшей нервной деятельности человекообразные обезьяны резко выделяются из всего животного мира. С позиций павловской школы, это основано на высоком развитии свойств нервных процессов, длительном удержании в нервной системе следов раздражений, возможности образования сложных временных связей из комбинации наличных и следовых раздражений. Условно-рефлекторный компонент поведения, выработавшийся в процессе индивидуальной жизни за счет простых и сложных временных связей, вместе с «основным фондом» высшей нервной деятельности — безусловными рефлексами, служит широкой базой для дальнейшего образования временных связей различной сложности. В силу развития механизмов анализа и синтеза сложных раздражений, высокой способности «запечатлевать» раздражения структурами головного мозга, благодаря длительности удержания следов этих раздражений, специализации анализаторов и их высокой интегративной деятельности у высших животных стало возможным приспособление к меняющимся условиям существования за счет сложных систем временных связей. Механизм условного рефлекса лежит в основе объединения очагов возбуждения. Благодаря такому объединению создаются функциональные состояния головного мозга. По этому же принципу осуществляются «запуск» определенной системы временных связей, перекомбинация более или менее сложных систем и образование на их базе новых временных отношений организма и среды.

У человека появляются совершенно уникальные свойства высшей нервной деятельности, которые И.П. Павлов обозначил как вторую сигнальную систему. В качестве совершенно нового сигнала у человека появляется слово. Павлов назвал слово «сигналом сигналов», имея в виду, что слово для человека в определенном смысле заменяет сигналы внешней среды. Таким образом, у человека формируется новый принцип сигнализации — «сигнал сигналов».