Локализация временной связи

10.09.2016
И.П. Павлов считал, что именно новая кора является тем местом, в котором формируется временная связь. Проблема образования условных рефлексов у декортицированных животных имеет длинную историю. Одним из первых этой проблемой в павловской лаборатории занимался Г.П. Зеленый, показавший, что у декортицированных животных также образуются условные рефлексы. Как выяснилось, оборонительные условные рефлексы вырабатываются у декортицированных кошек и собак (следует особенно упомянуть, что базальные ганглии при этом должны быть сохранными) или могут спонтанно восстанавливаться, или их легко выработать повторно. Выражаясь в терминах своей концепции, Ю. Конорский пишет, что «...исполнительный условный рефлекс на удар тока исчезает, тогда как условный драйв-рефлекс страха ... сохраняется и даже, по-видимому, не нарушается. ...Оказывается возможным образование грубой дифференцировки между несхожими раздражителями».

Результаты по пищевым условным рефлексам у декортицированных животных были сходными с вышеприведенными данными по инструментальным рефлексам: в ответ на пищевой условный сигнал собака проявляет реакцию поиска пищи (облизывается, повизгивает и пр.) и довольно быстро обучается подходить к кормушке. И в этом случае, отмечает Ю. Конорский, условный драйв-рефлекс голода проявляется более отчетливо, чем условный исполнительный рефлекс. При этом также формируется преимущественно рефлекс голода, а не полноценный пищевой условный рефлекс.

При удалении только части новой коры, например зоны слухового анализатора, собаки продолжали реагировать на слуховые сигналы и сохраняли способность к образованию положительных условных рефлексов на эти сигналы, однако различение сложных звуков было при этом глубоко нарушено. Обширные разрушения в области коркового конца зрительного анализатора приводят к исчезновению предметного зрения, но формирование условных рефлексов на изменения общей освещенности сохраняется. Из приведенных данных можно сделать вывод, что восприятие соответствующих раздражителей резко нарушено (или даже невозможно), но на основе возникших в головном мозге процессов возбуждения (торможения) возможно образование новых условных рефлексов. Отсюда следует, что гностическая и ассоциативная функции могут частично осуществляться и вне коры. Возможно, что первым «кандидатом» на роль такой структуры будут полосатые тела, которые И.П. Павлов называл «ближайшей подкоркой». В соответствии с некоторыми современными данными полосатые тела можно рассматривать как большую мультисенсорную систему.

Для понимания физиологического механизма условного рефлекса необходимы знания о структуре центров безусловных рефлексов. Революцию в представления о функционировании безусловных рефлексов внесли исследования лимбических структур головного мозга. Известно, что все состояния организма, определяемые как драйв (голод, жажда и т.п.), имеют собственные центры в гипоталамусе и лимбической системе. Эти центры анатомически не совпадают с центрами исполнительных рефлексов. Сейчас очевидно, что каждый классический условный рефлекс состоит из двух дуг: одной — идущей от гностических нейронов, воспринимающих условный раздражитель, к нейронам, воспринимающим безусловный агент, и другой — идущей от нейронов условного раздражителя к соответствующим нейронам лимбической системы. По Ю. Конорскому, первый условный рефлекс обозначается как исполнительный рефлекс, а второй — как драйв-рефлекс, или эмоциональный условный рефлекс.

Второй революционный момент связан с именем американского невролога Г. Мэгуна. Речь идет об открытии им неспецифической (ретикулярной) активирующей системы головного мозга. Исследования, которые были выполнены по этой проблеме, впервые предоставили прямые нейрофизиологические доказательства активации обширных областей коры больших полушарий из структур мозгового ствола.