Нейробиологические модели изучения поведения

10.09.2016
В ряде случаев довольно сложное поведение беспозвоночных осуществляется деятельностью всего нескольких ганглиев. Полетом саранчи, например, управляют три торакальных ганглия. Нейроны, образующие ганглии, получают с периферии сигналы двух типов — постоянные (от волосков на голове) и переменные, или фазические (от рецепторов крыльев). Исследования показали, что большую часть информации о положении крыльев, частоте и амплитуде взмахов нейроны не используют. Торакальные ганглии оценивают лишь среднюю величину возбуждающей входной активности от рецепторов крыльев и от других рецепторов, обслуживающих полет. Эта средняя величина и определяет частоту взмахов крыльев насекомого, задавая только общую активность центральной программы. Нужно отметить, что подобные программы, обладающие высокой степенью автоматии, широко представлены не только у беспозвоночных, но и у позвоночных животных. Например, у млекопитающих хорошо изучен механизм локомоции, также построенный на принципах активности центральной программы.

У многих беспозвоночных и рыб описаны так называемые командные нейроны, стимуляция которых инициирует легко распознаваемый поведенческий акт: один электрический импульс, воздействующий на один из четырех гигантских интернейронов речного рака, вызывает полный комплекс реакции бегства, который включает удар хвостом, движения глазного стебелька антенн, ног и плавательных ножек. Позже у речного рака были описаны и другие командные нейроны, «запускающие» поднимание головы и клешни при опоре на ходильные ноги и управляющие позными движениями брюшка. У рыб описаны маутнеровские нейроны в продолговатом мозге, по одному с каждой стороны, стимуляция одного из нейронов вызывает резкий удар хвостом — основное движение в реакции бегства этих животных.

Для исследования поведения очень удобными объектами оказались моллюски Aplysia, Limax, Tritonia, Helix, Lymnaea, а также членистоногие. В нейрогенетических исследованиях в настоящее время используют некоторые виды насекомых, например Drosophila, успешно выращиваемая в лаборатории. По сравнению с позвоночными животными, нервная система которых содержит миллиарды нейронов, нервные системы беспозвоночных содержат десятки тысяч нейронов. Кроме того, у моллюсков нейроны крупные, с пигментированными телами. Эта особенность ганглиев многих видов моллюсков позволяет их картировать. Благодаря этому исследователь может использовать в эксперименте от опыта к опыту один и тот же тип нейрона.

Основополагающие нейробиологические принципы формирования поведения были получены в многочисленных исследованиях, проведенных на самых разных объектах. Например, первые исследования ионных механизмов возбуждения нейронов были выполнены на гигантском аксоне головоногих моллюсков — кальмаре и каракатице, первые представления о механизме химического синапса были получены на нервно-мышечном синапсе, механизмы зрительной интеграции исследовали на нейронах фасеточного глаза мечехвоста, tectum opticum лягушки и зрительной коры кошки, а позже на мозге обезьян. Примеры можно бесконечно продолжать. Такой подход, с одной стороны, позволяет нейробиологам быстро накапливать знания в определенной области, но, с другой стороны, порождает мозаичность данных, что сильно затрудняет создание более или менее приемлемой теории.

Первые исследования клеточных механизмов поведения провел американский нейрофизиолог Эрик Кэндел. За них он был удостоен Нобелевской премии в 2000 г. Кэндел изучал клеточные механизмы поведения аплизии (Aplysia califomica). Центральная нервная система этого моллюска состоит из девяти ганглиев. Основное внимание исследователя было обращено на абдоминальный ганглий, который содержит около 2000 нейронов и выполняет функции, аналогичные головному мозгу позвоночных животных: управляет многочисленными поведенческими реакциями, включая двигательные, нейроэндокринные, висцеральные и ряд других. Диаметр отдельных нейронов этого ганглия доходит до 500—900 мкм. Это дало возможность подробно исследовать их биофизические и биохимические свойства. Нейроны ганглия имеют определенные морфологические и функциональные характеристики, что позволяет исследователю «узнавать» их у каждой особи данного вида. Цель исследования состояла в выяснении конкретных механизмов поведения на клеточном уровне. Была поставлена задача — понять цепь клеточных событий, обеспечивающих данное поведение, от нанесения сенсорного стимула до двигательной реакции.

Подобный подход позволяет комбинировать клеточные и поведенческие методы исследования. В такого рода экспериментах необходимо детально, клетка за клеткой, исследовать части мозга, ответственные за наблюдаемые реакции. Для регистрации активности одиночных клеток, как правило, используют микроэлектродную технику. Широко применяют также электронную микроскопию и нейрохимические методы, которые могут дать непосредственную информацию об участии биологически активных веществ в поведении. Стратегия исследований сводится к тому, что экспериментатор сосредоточивает свои усилия на специфических случаях поведения (например, рефлексе отдергивания жабры или сжимании дыхальца у моллюсков) и рассматривает только те части нервной системы, которые имеют к этому отношение. При таком подходе обычно предполагают, что некоторые биологические механизмы поведения и научения, имеющиеся, например, у моллюска, скорее всего, есть и у других животных, в том числе у млекопитающих. Эту точку зрения разделяют далеко не все ученые. Например, совершенно очевидно, что моллюски не способны формировать язык и не обладают абстрактным мышлением. Отсюда можно сделать бесспорный вывод, что отдельные виды поведения требуют значительно более сложной нейронной организации, чем та, которая есть у моллюсков. Однако оптимизм нейробиологов основывается на том, что основные структурные элементы нервной системы, нейроны, удивительно сходны по своим генетическим и физиологическим характеристикам (ионные каналы, набор медиаторов, синаптические процессы и многое другое) у самых разных животных.

Вместе с тем существование одинаковых поведенческих способностей еще не означает идентичных нейронных механизмов. Э. Кэндел пишет по этому поводу: «Существование поведенческих способностей, общих для высших беспозвоночных и позвоночных, не обязательно означает идентичность соответствующих нервных механизмов. Оно лишь позволяет думать, что эти механизмы могут быть общими и что их можно было бы исследовать во всей полноте на тех животных, которые для этого лучше всего подходят. Мне кажется поэтому, что полный и строгий клеточный анализ какой-либо задачи научения, пусть даже самой простой и на самом простом животном, будет более поучительным, чем неполное или менее прямое исследование процессов научения у животных, у которых нервная система так сложна, что остается пока недоступной для клеточного анализа». Далее Кэндел приводит список требований, которым должны соответствовать объекты для нейробиологических исследований научения и памяти. У животных должны быть четко выраженные, простые, но все же интересные поведенческие реакции, подверженные кратковременным и длительным изменениям. Поколения у таких животных должны быстро сменяться, что позволяет получать генетически чистые линии. Нервная система должна содержать небольшое число крупных, легко идентифицируемых нейронов, связи между которыми можно картировать индивидуально с помощью электрофизиологических и морфологических методов.