Аплизия: строение и особенности поведения

10.09.2016
Анатомия. Взрослые особи имеют типичный план строения моллюска — голову, ногу, мантию и висцеральный мешок (рис. 6.1). На голове находятся рот, два маленьких глаза, передние и задние щупальца, которые участвуют в хеморецепции. Нога длинная и тянется вдоль всего тела животного от рта до короткого «хвоста», или метаподии. Параподии — два боковых придатка ноги; у некоторых видов они используются для плавания. Мантия формирует мантийный выступ и расположенный позади него сифон. Мантийная полость включает жабру, осфрадий и опалиновую железу, выделяющую беловатый секрет, функция которого неизвестна. Осфрадий — чувствительный орган, реагирующий на химический состав морской воды. На краю мантийного выступа располагается пурпурная железа, которая выделяет чернильную жидкость, если животное потревожить. В мантию погружена раковина, которая у взрослых животных относительно невелика. В висцеральном мешке находятся сердце, желудочно-кишечный тракт, а также выделительная и половая системы.
Аплизия: строение и особенности поведения

Нервная система аплизии состоит из четырех парных головных ганглиев — церебрального, буккального, плеврального и педального, образующих кольцо вокруг пищевода. Единственный непарный абдоминальный ганглий расположен под пищеводом. Церебральный, педальный и буккальный ганглии связаны между собой при помощи комиссур, а с другими ганглиями их соединяют коннективы. Церебральные ганглии иннервируют голову, ногу, щупальца и глаза, буккальные — буккальную мускулатуру и переднюю часть пищеварительного тракта, а педальные и плевральные — ногу и параподии. Церебральные ганглии управляют основными соматическими функциями — питанием, спариванием и локомоцией. Абдоминальный ганглий иннервирует мантию и висцеральный мешок и управляет основными висцеральными функциями: кровообращением, дыханием, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Каждый ганглий содержит около 2000 нейронов и намного больше глиальных клеток. Тела нейронов у моллюсков находятся на поверхности ганглия, образуя подобие «коры», каждый нейрон посылает свой аксон в центральную область — нейропиль. Нейропиль представляет собой «синаптическое поле», другими словами, здесь находится область контактов между нейронами. Такое строение ганглиев моллюска — разделение на периферическую область, содержащую только тела нейронов, и центральное синаптическое поле, оказалось очень удобным для экспериментаторов.

Нужно отметить различия в морфологии нейронов позвоночных и беспозвоночных. Главное различие состоит в том, что у позвоночных животных нейроны мультиполярны: от тела нейрона отходят один аксон и несколько дендритов, места синаптических входов располагаются преимущественно на дендритах и теле (соме) нейрона. В отличие от этого нейроны моллюсков униполярны: от тела отходит единственный отросток — аксон (рис. 6.2) и на его начальных сегментах образуются синаптические контакты от других нейронов.
Аплизия: строение и особенности поведения

Идентифицированные нейроны у аплизии. На рис. 6.3 показана карта идентифицированных клеток абдоминального ганглия аплизии. Основная идея такого картирования — идентифицировать одинаковые клетки в ганглиях разных животных одного вида, используя многочисленные критерии. К таким критериям относят локализацию нейрона, его пигментирование, характер спонтанной электрической активности, путь эфферентного аксона, вид спонтанных постсинаптических потенциалов, реакцию на стимуляцию нервов и коннектив, реакцию на ионофоретически вводимый медиатор (например, ацетилхолин, серотонин и др.), тонкое строение и прямые синаптические связи с другими идентифицированными нейронами. С помощью перечисленных критериев в настоящее время составлены карты ганглиев нескольких видов моллюсков, которые используются как лабораторные объекты. Подобные карты описаны и у других лабораторных беспозвоночных животных — пиявок, ряда видов голожаберных моллюсков, аскариды и др.

Функциональные характеристики идентифицируемых нейронов поражают своей устойчивостью, например характер их спонтанной биоэлектрической активности. На рис. 6.4 приведены четыре типа спонтанной активности нейронов из абдоминального ганглия (на рис. 6.3 показаны эти нейроны на карте ганглия).
Аплизия: строение и особенности поведения
Аплизия: строение и особенности поведения

Поведение аплизии. Перечислим основные виды довольно примитивных поведенческих реакций этого животного. Защитный рефлекс (оборонительное поведение) можно получить при механическом раздражении мантийной области (сифон, мантийный выступ и жабра). Рефлекс проявляется в том, что жабра сокращается и втягивается в мантийную полость, а сифон скрывается за параподиями (рис. 6.5, А). При повторном раздражении этот защитный рефлекс проявляет признаки привыкания (угашения) как кратковременного (час или немного больше), так и долговременного (до нескольких недель). При этом накормленные животные проявляют меньшую степень привыкания по сравнению с голодными. Сильное раздражение какой-то другой части тела немедленно восстанавливает реакцию, наступает растормаживание. Кроме описанного оборонительного поведения, эти животные способны к двум видам стереотипных реакций — фиксированных комплексов действий по типу «все или ничего» — это выделение чернильной жидкости и откладка яиц. Если животное подвергнуть действию повреждающего стимула, то оно не только втягивает сифон и жабру, но и выбрасывает чернильную жидкость из чернильной железы, образующую в морской воде большое облако темно-фиолетового цвета (рис. 6.5, Б). Половозрелые моллюски периодически откладывают многочисленные яйца, что также происходит по типу фиксированного комплекса действий.
Аплизия: строение и особенности поведения

Другой тип оборонительного поведения — избегание. При контакте с морской звездой моллюск отдергивает прикоснувшуюся часть тела, и у него начинаются быстрые сокращения ноги, сопровождающиеся быстрыми взмахами параподиев и направленные на то, чтобы удалиться от хищника (рис. 6.6).

Аплизия питается водорослями. Пищевое поведение состоит из двух отдельных компонентов: аппетитивной реакции и реакции поглощения пищи (рис. 6.7). Аппетитивная реакция проявляется поднятием головы и маятникообразным движением для центрирования рта относительно кусочка пищи. За этой фазой следует стереотипная реакция поедания пищи, проходящая как фиксированный комплекс действий: животное открывает рот, схватывает кусочек пищи, тянет его, отрывает, заглатывает. Пищевое поведения сильно зависит от мотивационного состояния — для него характерны насыщение, циркадная (суточная) ритмичность и активация. Оно весьма пластично, например, повреждающие раздражители или предъявление несъедобных веществ приводят к длительному избеганию пищи.

Для исследования клеточных механизмов поведения необходимо прежде всего изучить схемы взаимосвязей между нейронами. В настоящее время разработаны методы электроанатомического картирования прямых и общих связей между отдельными нейронами. Они дают возможность не только устанавливать наличие той или иной связи, но и определять ее знак (возбудительная или тормозная), а в сочетании с биохимическими и фармакологическими методами удается определить также и медиатор, который действует в данном синапсе. Исследователи клеточных механизмов обучения и памяти ставят перед собой задачи ответить на следующие вопросы.

• Каким образом свойства нейронов и характер их взаимосвязей соотносятся с данным типом поведения?

• Как интегрируются отдельные компоненты поведения в целое поведение?

• Как происходит координация различных поведенческих реакций, приводящая к тому, что на данный стимул возникает только одна реакция?
Аплизия: строение и особенности поведения

Исследование клеточных механизмов поведения с новой силой поставило на повестку дня выделение единиц поведения. Классическая физиология высшей нервной деятельности в качестве единиц поведения выделяла безусловный и условный рефлексы или их сплав — унитарные реакции, по Л.В. Крушинскому. Этологи, наблюдая поведение животных в природе, стали выделять фиксированный комплекс действий. В настоящее время все исследователи в целом согласны с тем, что нужно различать рефлексы и фиксированные комплексы действий. Напомним, что для получения рефлекторных реакций требуется запускающий стимул. Отдельные рефлексы объединяются в группы. Для успешности такого объединения необходимо наличие связей между рефлексами, а также обратных связей, по которым поступала бы информация в нервный центр об успешности каждого данного рефлекса. В отличие от этого фиксированный комплекс действий может проявляться спонтанно, без запускающего сигнала; если запускающий стимул и происходит, то он служит только для запуска комплекса, но никак не влияет на его структуру: не изменяются его длительность, последовательность вступления отдельных реакций, составляющих комплекс, и пр. Другими словами, фиксированный комплекс действий полностью определяется центральной программой.
Аплизия: строение и особенности поведения

Нейронную цепь, управляющую жаброй у аплизии, можно изучать на препарате, в котором сифон, жабра и их связи с абдоминальным ганглием отделяют от остального тела и укрепляют в камере (рис. 6.8). На таком препарате можно производить с помощью электромеханического стимулятора дозированные тактильные раздражения строго определенных точек кожи, вызывающие реакции жабры. Для регистрации сокращений жабры используют фотоэлемент.

В таких исследованиях были обнаружены шесть клеток, стимуляция которых вызывает движение жабр. Пять из них (L7, LDG1, LDG2, L9G1 и L9G2) лежат в левом заднем квадранте ганглия и одна (RDG) — в правом заднем. Стимуляция некоторых из этих клеток (L7, LDG1, LDG2, L9G1 и RDG) вызывает особенно сильные и резкие сокращения жабры. В результате подобных исследований, фрагмент которого приведен выше, была составлена схема нейронной сети защитного рефлекса втягивания жабры у аплизии (рис. 6.9). Наиболее эффективным рецептивным полем, с которого слабый стимул может вызвать реакцию втягивания жабры, был край сифона. Слабые тактильные раздражения вызывали во всех мотонейронах жабры и сифона большие ВПСП, что приводило к относительно синхронному их возбуждению в виде синхронных залпов импульсов по 5—15 потенциалов действия в каждом залпе. Возникающие при этом движения приводят к сильному сокращению объема жабры, расхождению пиннул у основания и иногда к незначительному смыканию двух половинок жабр. Таким образом, эти движения включают элементы активности, управляемые тремя главными мотонейронами, среди которых доминирует нейрон L7.

Подобного рода исследования позволили изучить и другие нейронные сети, участвующие в управлении всевозможными фиксированными действиями (дыхательное прокачивание воды, выделение чернильной жидкости, откладка яиц, сердечно-сосудистые комплексы фиксированных действий, защитные плавательные реакции, питание и др.).
Аплизия: строение и особенности поведения