Механизмы пластичности в организации поведения

10.09.2016
Как объяснить пластические изменения поведения на клеточном уровне? Продуктивными с научной точки зрения оказались две гипотезы. Одна гипотеза объясняла изменения в поведении пластическими изменениями в нейронах или их отростках, согласно другой — в замкнутых нейронных цепочках происходит постоянная циркуляция нервных импульсов. Гипотезы пластичности нейронов придерживался великий испанский нейрогистолог С. Рамон-и-Кахаль. Он писал в начале XX в.: «Способность нейронов к росту во взрослом организме и к созданию ассоциаций позволяет объяснить научение и тот факт, что человек может изменять системы своих идей. Наша гипотеза объясняет даже сохранность очень давних воспоминаний, таких, как воспоминания молодости в пожилом возрасте, при амнезии или психической болезни, ибо проводящие пути ассоциаций, которые существовали долгое время и упражнялись в течение многих лет, вероятно, очень прочны и к тому же образовались в то время, когда пластичность нейронов была максимальной».

Современные гипотезы пластических изменений в нервной системе были сформулированы двумя видными теоретиками — психологом Д. Хеббом и физиологом Ю. Конорским. Основная идея состоит в том, что хотя нейронная сеть взрослого мозга уже закончила свое формирование, эффективность межнейронных связей может быть изменена в некоторых пределах. Согласно этой гипотезе, синапсы (возможно, не все, а только определенных типов) могут изменять свою проводимость в результате изменений активности соответствующих нейронов. Такое свойство синапсов называют пластичностью. Более того, Конорский предположил, что при формировании нейронной сети в онтогенезе формируются не все возможные синапсы. Некоторое количество синапсов в мозге может формироваться в результате приобретения организмом новых видов поведения, другими словами, под влиянием обучения.

Гипотеза динамических изменений в нейронной сети впервые была наиболее четко сформулирована А. Форбсом. Основываясь на данных морфологии, он выдвинул предположение, что циркуляция (реверберация) потенциалов действия в нейронной сети происходит по замкнутым нейронным цепочкам, и такая реверберация лежит в основе кратковременной памяти. Через некоторое время реверберирующая нейронная активность приводит к формированию долговременной памяти. Д. Хебб писал по этому поводу: «Если аксон клетки А расположен настолько близко к клетке В, что может возбуждать ее, и если он многократно и непрерывно принимает участие в ее активации, то в одной или обеих клетках возникают какой-то процесс роста или метаболические изменения, и в результате эффективность клетки А как одного из активаторов клетки В возрастает».

Идея реверберации очень импонировала физиологам благодаря тому, что на прекрасных рисунках Рамон-и-Кахаля участки нейронной сети часто изображались в виде замкнутых колец. Хебб полагал, что нейроны соединены между собой исключительно возбудительными синапсами. Однако по мере накопления данных стало очевидно, что эти цепи часто содержали тормозные связи, которые должны предотвращать реверберацию возбуждения в такой нейронной сети.

Вместе с тем стали стремительно накапливаться данные о том, что активность в нейронной сети может изменять свойства синапсов, делая их, например, более проводимыми или, напротив, менее проводимыми. Исследование таких пластических возможностей отдельных нейронов оказалось чрезвычайно плодотворным.

Успешная разработка проблем пластичности нейронов стала возможной после введения в практику лабораторного эксперимента простых нервных систем. Как уже указывалось, это были нервные системы беспозвоночных и небольшие фрагменты нервной системы позвоночных, в том числе и теплокровных животных. Только на простых (малонейронных) моделях можно фиксировать изменения в реакции, приписывая их отдельному нейрону или его частям. Перед исследователями встали следующие вопросы.

• Каждый ли синапс пластичен?

• Что происходит в остальных структурах нейрона?

• Какая стимуляция наиболее эффективна?
Механизмы пластичности в организации поведения

Приведем несколько примеров из ранних исследований этой проблемы. Звездчатый ганглий симпатической нервной системы кошки устроен довольно просто: преганглионарные волокна образуют синапсы на нейронах ганглия (рис. 6.10, А). Отводя суммарную активность от постганглионарных волокон, можно было косвенно изучать события в синапсах. Было обнаружено, что после кратковременной ритмической стимуляции пресинаптических аксонов (15 стимулов в 1 с в течение 10 с) число постсинаптических нейронов, активируемых при стимуляции моносинаптического пути, бывает сильно повышено в течение около 3 мин. В соседних нестимулируемых путях никаких изменений при этом не наблюдается (рис. 6.10, Б). Поскольку это явление наблюдали после периода предварительной стимуляции, оно было названо посттетанической потенциацией. Уже в этом эксперименте было установлено, что постсинаптическое облегчение после стимуляции одного афферентного пути не усиливало ответа нейронов на синаптическую активацию по другому афферентному пути. Наблюдаемое облегчение, таким образом, является гомосинаптическим, т.е. обусловлено изменениями только в «работающем» синапсе.

Следующий вопрос был сформулирован так: «Где происходят эти изменения?». Напрашивалось два варианта ответа: пресинаптически — например, увеличивается число квантов медиатора, которые выделяются на каждый импульс, или постсинаптически — повышается или чувствительность рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, или входное сопротивление постсинаптического нейрона. Попытка ответить на поставленные вопросы привела исследователей к формулировке нового понятия в физиологии высшей нервной деятельности — «нейронные аналоги условного рефлекса».