Функциональная нейроанатомия гиппокампа

10.09.2016
На рис. 6.11 показано положение гиппокампа в мозге кролика, (это пример очень просто устроенного мозга, в котором гиппокамп занимает значительное место). Основные клеточные элементы гиппокампа представлены пирамидами. Данные нейроны имеют длинные апикальные (верхушечные) дендриты, ориентированные строго перпендикулярно к плоскости клеточного слоя, и ориентированные в противоположную сторону базальные дендриты (основания). Эти нейроны в связи с таким положением дендритов часто называют «двойными пирамидами». Кроме пирамидных нейронов в гиппокампе имеется большое число мелких полиморфных клеток. Например, классик нейроморфологии испанец Р. Лоренто де Ho (его основные работы относятся к 30-м годам XX в.) насчитывал 12 типов таких клеток. Наиболее известны из них корзинчатые нейроны. Их аксоны образуют плотные сплетения (корзинки) вокруг тел пирамидных нейронов.
Функциональная нейроанатомия гиппокампа

Кратко опишем клеточное строение гиппокампа. На рис. 6.11, Б показан срез гиппокампа, на котором можно различить ряд клеточных слоев. В соответствии с их положением в гиппокампе выделяют зубчатую фасцию (fascia dentata) и аммонов рог (corni ammoni). Зубчатая фасция представляет собой одиночный слой из плотно расположенных округлых зернистых клеток. По характеру группировки нейронов различных типов (по признакам цитоархитектоники) в гиппокампе выделяют четыре поля: CA1, СА2, САЗ и СА4. Зона CA1 граничит с субикулумом, зона СА4 переходит в зубчатую извилину, ее пирамидный слой непосредственно продолжается в виде гранулярного слоя (g. dentatus). Зубчатая фасция уникальна в том отношении, что она представляет собой только внутреннее реле гиппокампа. Ни один аксон зернистых клеток не уходит за пределы гиппокампа своего полушария в составе проекционных или комиссуральных связей. Пирамидные нейроны зон САЗ и СА4 формируют коллатерали, проецирующиеся на другие зоны гиппокампа (внутригиппокампальные связи). Субикулум по строению сходен с аммоновым рогом и также состоит из пяти слоев.

Отдельные поля гиппокампа связаны между собой многочисленными волокнами — мшистыми путями (аксоны многочисленных мелких нейронов), а также коллатералями Шаффера (тонкие веточки аксонов пирамид гиппокампа).

Физиологическими исследованиями показано, что основной афферентный путь, подходящий к зубчатой фасции, это перфорирующий путь (tr. perforatus), который начинается от энторинальной коры. Этот участок коры в свою очередь получает обширные связи практически от всех участков коры больших полушарий головного мозга. Основным местом окончания перфорирующего пути в зубчатой фасции является средняя часть ее молекулярного слоя (stratum lacunosum-moleculare). Плотность волокон перфорирующего пути заметно редеет в направлении от CA1 к СА3, и, вероятно, волокна не доходят до поля СА4.

Основной комиссурой, которая связывает гиппокампы обоих полушарий, является комиссура psalterium, которая составлена из коллатералей аксонов пирамидных нейронов. Исследование специальными методами (радиоавтография, транспорт прижизненных красителей и др.) показало, что волокна этой комиссуры связывают между собой симметричные участки гиппокампа.

Основной выход гиппокампа образован аксонами пирамидных нейронов. Эти системы образуют несколько подсистем.

Первая подсистема образована аксонами пирамид поля CA1 гиппокампа. Этот путь проецируется преимущественно на медиальное ядро мам-миллярных тел. Отсюда через маммилло-таламический тракт (тракт Вик д’Азира) проецируется на переднюю группу ядер таламуса (ядра передневентральное, переднемедиальное и переднедорсальное). Ядра в свою очередь проецируются через поясной пучок на различные области поясной коры. Пути от поясной коры идут в энторинальную кору, от которой через проникающий тракт (tr. perforatus) проецируются в гиппокамп. Эта схема известна в мировой литературе как круг Пейпетца.

Вторая подсистема начинается от полей СА3-СА4 и идет к перегородке, латеральной преоптической области; участвует также в образовании медиального продольного пучка переднего мозга. Вторая подсистема включает пути, связывающие ряд структур лимбической системы головного мозга, включая и гипоталамус; они проецируются даже в ядра уздечки (nucl. habenula). Co структурами мозгового ствола гипоталамус связан системой перивентрикулярных волокон, а также волокнами пучка Шютца.

Из описанных данных по анатомии и связям гиппокампа в настоящее время в литературе сложилось представление, что гиппокамп является одной из центральных анатомических структур лимбического мозга.