Этология - наука о поведении

Исследования поведения животных в естественной среде обитания в России были начаты работами В.А. Вагнера. Он опубликовал исследование по филогении поведения пауков — «Биологические основы сравнительной психологии». Вагнер писал, «что сравнительное изучение поведения может иметь такое же значение для вопросов филогении, как и данные сравнительной морфологии». Таким образом, задолго до современных этологов Вагнер понял таксономическую значимость поведенческих критериев. Напомним, что линнеевская классификация животных и растений основывалась на признаках их строения. Вагнер на ряде примеров (в частности, на примере плетения паутины пауками) показал, что особенности поведения являются столь же четкими видовыми признаками, как и строение тела.

Поведению как фактору эволюции большое значение придавал выдающийся отечественный эволюционист академик А.Н. Северцов. В книге «Эволюция и психика» он пишет, что млекопитающие очень редко приспосабливаются к быстро наступающим переменам в окружающей среде (например, к новым врагам, к новой добыче и др.) обычным путем, т.е. путем медленного изменения своих органов и их функций. По мнению Северцова, гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навыков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. И здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и необычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно их психика.

Непосредственными предшественниками современных исследований поведения животных в природе называют обычно Ч. Уитмена, О. Хейнрота, У. Крэга, К. Ллойда Моргана, Э. Торндайка и др.

Ч. Уитмен внес крупный вклад в сравнительное описание поведения животных и выделил многие признаки, важные для систематики, например питье у голубей. О. Хейнрот прослеживал генетически обусловленные признаки поведения и использовал эти данные для установления филогенетического родства между отдельными видами. Ему принадлежат также исследования коммуникативного поведения животных (специфические телодвижения и позы, а также связанные с ними некоторые морфологические признаки). Зоолог У. Крэг впервые отметил, что поведение животного определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием животного, которое в современной науке называют биологической мотивацией. Английский исследователь К. Ллойд Морган первый обратил внимание, что наследуются не только инстинкты, но и способность к определенным видам обучения. Он же впервые начал исследовать процесс обучения. Его ученик и преемник Э. Торндайк стал одним из основоположников бихевиоризма.

Этология возникла в недрах зоологии, в которой к моменту ее оформления как самостоятельного научного направления был накоплен обширный материал наблюдений за поведением животных. Учитывая достижения своих предшественников, этологи сформулировали ряд важных положений.

• В инстинктивном поведении следует различать две основные фазы — поисковую и завершающую.

• Решающую роль в поведении играет мотивационное состояние животного, которое определяется различными внешними и внутренними факторами, в том числе уровнем соответствующих гормонов в крови (например, репродуктивное поведение включает ухаживание, гнездостроение, выведение потомства и уход за ним).

• Восприятие внешней среды имеет видоспецифический характер и зависит от биологической значимости сигналов для данного вида животного — «ключевых» стимулов. Это положение было воспринято, а затем развито этологами.

• Важную роль в поддержании структуры сообществ играет агрессия.

Этологи описали также некоторые законы онтогенеза поведения, а также возможные пути его развития в филогенезе.

1973 г. стал триумфом этологии: трем ее выдающимся представителям — К. Лоренцу, Н. Тинбергену, К. фон Фришу — была присуждена Нобелевская премия.

Этологи рассматривали поведение как тесное переплетение врожденного (инстинктивного) и приобретенного (обучение). Каждая последовательность двигательных актов у взрослого животного представляет собой прочный сплав врожденного и приобретенного в результате обучения. Приведем один пример. Считалось, что самка крысы обладает врожденным умением строить гнездо и заботиться о потомстве. Однако оказалось, что при воспитании крысы на решетке, если она не питается твердыми кормами и вообще ничего не носит в зубах, взрослая самка проявляет дефекты материнского поведения (плохо заботится о потомстве, например не переносит в зубах крысят и, главное, не строит гнездо). Для выявления наследственно обусловленных компонентов поведения этологи применяли так называемый «депривационный» эксперимент (от англ. deprive — лишать), т.е. воспитание в изоляции от тех или иных обычных для данного вида условий внешней среды. Такие эксперименты показали, что многие поведенческие акты можно считать врожденными, поскольку они появляются у животных в определенный период онтогенеза в соответствии с видовой генетической программой и не требуют обучения для своего формирования. Так, например, бобренок, воспитанный в неволе, самостоятельно строит хатку, обрабатывая стволы характерным только этому виду способом. Медведи-сироты, став взрослыми, также без примера взрослых сооружают берлогу. Многие виды птиц «правильно» поют, даже если их вырастил человек и они никогда не имели дела с сородичами. Забегая вперед, отметим, что для формирования многих других поведенческих актов требуются те или иные формы влияния внешней среды.