Структура поведенческого акта

10.09.2016
Согласно представлениям этологов, поведение животного — это не обязательно пассивная реакция на внешние стимулы, как подчеркивали сторонники бихевиоризма. Было известно, что в ряде случаев поведение может быть и «спонтанным», происходящим как бы само по себе. Например, осенью даже находящиеся в неволе перелетные птицы начинают метаться в клетке, и главный вектор их перемещений направлен на юг — к местам зимовки. Однако на самом деле такое поведение не спонтанно, оно возникает под воздействием многих факторов как внешних, так и внутренних. В число внешних факторов может входить длина светового периода дня (как в данном примере), температура воздуха и пр. Внутренними факторами могут выступать уровень гормонов в крови, созревание соответствующих отделов головного мозга и т.п. Например, к числу наиболее известных внутренних агентов принадлежат половые гормоны. Гормоны выделяются гипофизом и половыми железами и определяют тип поведения животного в период размножения. Выделение гормонов зависит от ряда внешних событий, например от времени года, от присутствия других особей, в частности противоположного пола, и т.д.

В зависимости от характера внешних и внутренних факторов у животного развивается состояние той или иной специфической мотивации, или побуждения (по К. Лоренцу, это «специфическая энергия действия»), — половой, пищевой и т. п. В свою очередь, на основе специфической мотивации развивается поведенческий акт, который этологи описали в виде простой схемы:

поисковое поведение → ключевые стимулы → завершающий акт.

Подробнее остановимся на каждой части этой схемы.

Поисковое поведение


Поисковое поведение животного направлено на активный поиск специфических стимулов, при действии которых возникшее у них побуждение могло быть удовлетворено. У этологов такие стимулы стали называться «ключевыми», илирелизерами (от англ. realize). Важно подчеркнуть, что поисковое поведение разворачивается как цепь действий, которые возникают вследствие специфической готовности животного, а не как ответ на конкретный стимул, что бывает при обычной условно-рефлекторной реакции. В основе поискового поведения лежат как врожденные, так и приобретенные реакции. Поисковая фаза поведения, по мнению К.Лоренца, является целенаправленной, поскольку она заканчивается, когда животное достигает, например, гнездовой территории, полового партнера или другой биологической цели. Поисковое поведение, несмотря на врожденную основу, значительно дополняется за счет обучения, а также за счет рассудочной деятельности.
Структура поведенческого акта

Исследования показали, что поисковое поведение далеко не всегда приводит сразу к завершающему акту. Значительно чаще животное находит другое сочетание стимулов, которое запускает следующую фазу поискового поведения. В связи с этим Н. Тинберген ввел понятие «иерархии поискового поведения». В качестве примера приведем схему «иерархии поискового поведения» трехиглой колюшки, излюбленного экспериментального объекта в классической этологии (рис. 7.1). Под влиянием теплой воды у колюшки-самца развивается поисковое поведение в виде миграции. Следующий уровень поискового поведения проявляется в поиске гнездовой территории. Наконец, самец находит подходящее место и начинает строить гнездо — происходит разрядка «центра постройки гнезда». Если на территории появляется соперничающий самец, возбуждается «центр агрессивного поведения», запускается весь комплекс угрожающих демонстраций и возможна драка. Если появляется самка, то самец начинает за ней ухаживать. Если ухаживание за самкой оканчивается откладыванием икры, самец оплодотворяет икринки и в дальнейшем ухаживает за потомством.

Другой пример. Самка канарейки, как и многие другие певчие птицы, строит гнездо в два этапа. Сначала из травинок строится основная чаша гнезда, которая позже выстилается перьями. По мере того как продвигается постройка гнезда, птица все больше собирает перья и все меньше — траву. Однако переключение с травы на перья регулируется не гормоном, а внешними раздражителями. По мере приближения кладки яиц канарейка начинает терять перья на брюшке. Выпадение перьев вызывается гормоном, выделение которого обусловлено присутствием самца. Взаимодействие этих факторов и приводит к образованию наседного пятна. Оно начинает усиленно снабжаться кровью, и самка приобретает способность эффективно согревать яйца. Кожа пятна очень чувствительна, и когда птица отдыхает в гнезде, то она натыкается на соломинки, так что постепенно начинает собирать только перья. Весь механизм прекрасно согласован: выделение гормонов и внешние стимулы, непрерывно взаимодействуя, приводят на каждом этапе к нужному поступку животного.

Ключевой стимул


Как уже говорилось, поисковое поведение направлено на поиск ключевых стимулов. Под действием ключевого стимула срабатывает врожденный разрешающий механизм. У многих позвоночных животных в качестве ключевых стимулов оборонительного, пищевого и других типов поведения выступают морфологические признаки, особенности окраски тела, специальные структуры (например, «зеркальце» у селезня, хохолки и гребни у некоторых птиц и т. п.). Ключевые стимулы могут быть очень сложными и адресоваться к любому анализатору. Например, половые аттрактанты и феромоны выступают ключевыми стимулами для полового поведения насекомых и млекопитающих. Ключевые стимулы, которые необходимы животному в ранний период развития, способствуют выживанию. Вылупившийся птенец серебристой чайки, проголодавшись, клюет красное пятно на нижней стороне желтого клюва родителей. Te в ответ отрыгивают пищу в рот птенцу. Эта реакция врожденная, и птенец будет клевать любой предмет, похожий на пятно, например красную вишню; удалось наблюдать, как молодая чайка на пляже подбежала к девочке и стала энергично клевать красную болячку на коленке. Хорошо известно, что певчие птицы иногда выкармливают в своем гнезде птенца кукушки. У него большой клюв и ярко розовый зев, и эти признаки являются ключевыми для запуска поведения кормления.

Особую группу составляют стимулы, которые стали ключевыми в результате запечатления. В качестве примера можно привести запечатление образа матери у только что вылупившихся птенцов выводковых птиц. Оно побуждает птенцов следовать за матерью. Запечатление — это особый вид обучения, однако в отличие от ассоциативного или инструментального обучения оно может реализоваться только в определенный период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены К. Лоренцом именно на выводковых птицах. Ученый назвал такой тип обучения импринтингом. Процесс импринтинга он сравнивал с дифференцировкой тканей и органов в эмбриогенезе (известно, что на эмбриональной стадии развития есть сенситивный период, воздействие в который определяет развитие тканей и органов в одном или другом направлении). Это интересная глубокая биологическая аналогия двух процессов, имеющих решающее значение для судьбы индивида, — развитие индивида как организма и формирование поведения этого организма.

Реакция следования происходит не только за запечатленным объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой объект. Например, К Лоренц описывает случай, когда на обочине поля, на котором работал трактор, в журавлином семействе произошло прибавление, но журавлиха слетела с гнезда. Птенец, только появившийся на свет, увидел работающий рядом трактор. Прошло несколько минут — время, достаточное для импринтинга, и птенец зашагал за трактором. Дальнейшие исследования показали, что запечатленный образ не угашается в последующей жизни индивида.

Кроме запечатления матери существует также запечатление полового партнера. Сибсы (животные одного помета или гнезда), вырастая во взрослых животных, не спариваются друг с другом, тем самым предотвращая инбридинг. В период спаривания, например, птица выбирает совершенно определенного полового партнера. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая — для многих видов птенцовых птиц.

Открытие чувствительных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц стало стимулом для проведения специальных исследований на млекопитающих. Приведем несколько примеров.
Структура поведенческого акта

Детеныша обезьяны макаки-резуса воспитывали в специальном кресле с широким непрозрачным воротником, так что он не видел своих рук (рис. 7.2). На 35-й день обезьяне позволили увидеть одну из рук и тут выяснилось, что у нее нарушена зрительнодвигательная координация. Другой пример. Котят сразу после рождения поместили в темный ящик. Один раз в сутки на один час их помещали в ящик с дневным освещением. Для одной группы котят стенки ящика были выкрашены вертикальными полосами, для второй группы — горизонтальными полосами. После месяца такого «воспитания» оказалось, что зрение животных модифицировалось в соответствии с теми зрительными сигналами, которые предъявляли в раннем детстве. Котята, которых воспитали в зрительном фоне с горизонтальными полосами, успешно вырабатывали условные рефлексы на зрительный стимул в виде горизонтальной полосы, но не способны были выучиться на предъявление вертикальных полос. Котята, которых воспитали на фоне вертикальных полос, напротив, образовывали условные рефлексы только на вертикальные полосы. Авторы исследования не ограничились исследованием только условно-рефлекторных ответов. Они наркотизировали кошек и методом микроэлектродной техники исследовали рецептивные поля отдельных нейронов стриарной (зрительной) коры. Оказалось, что в зрительной коре кошек, воспитанных на фоне горизонтальных полос, отсутствовали нейроны с вертикальными рецептивными полями. Другими словами, раннее воспитание в соответствующей зрительной среде привело к тому, что в этой группе животных не сформировались нейроны с вертикальными рецептивными полями. Очевидно, кошки не видели вертикальные полосы потому, что не сформировались соответствующие нейронные сети: они просто были «слепыми» на вертикальные полосы. Здесь четко просматривается медицинская проблема, которую часто называют проблемой депривации.

Эти исследования помогли понять некоторые факты, которые не могла объяснить традиционная физиология. Например, стало понятным, почему у тугоухих детей не формируется нормальная звуковая речь (ребенок становится глухонемым), если в период до 4 лет не подобрать ему слуховой аппарат, благодаря которому он слышит не только постороннюю, но и собственную речь.
Структура поведенческого акта

Аналогичные процессы происходят при обучении песне у певчих птиц (рис. 7.3). Один из самых сложных сигналов — песня, она имеет в своей структуре повторяющиеся элементы, благодаря чему птицы получают возможность передавать значительные объемы информации с высокой надежностью. Высокая изменчивость песни как сигнала позволяет использовать ее в качестве индивидуального и группового маркера. Все эти преимущества песни как сигнала птицы могут использовать благодаря высокому уровню высшей нервной деятельности. Формирование видовой песни (под влиянием взрослой птицы) у птенца зебрового ткачика занимает около трех месяцев. Процесс формирования песни проходит несколько этапов: сенсорный, сенсомоторный, консолидация.

Большое число таких примеров можно почерпнуть в книге американского психолога Р. Грегори «Мозг и глаз» (1970). Очень кратко приведем один из них. Мужчина в раннем детстве в результате близко вспыхнувшей молнии получил катаракту (помутнение) хрусталика. Строго говоря, человек, имеющий катаракту, не слепой, он различает свет и темноту, но не видит сами предметы, т. е. у него отсутствует предметное зрение. Пострадавший же мужчина вел себя, как слепой человек. Он выучился работать на токарном станке, но зрением при этом никогда не пользовался. Приходя домой, не включал свет — это было ему не нужно. Он мечтал о том дне, когда будет снята катаракта и он опять станет нормальным зрячим человеком. В возрасте около 50 лет его мечта осуществилась, ему сделали соответствующую операцию. Когда сняли повязку, мужчина ничего не увидел. Из смутной тени раздался знакомый голос врача, но его лица он не увидел. Оказалось, что предметное зрение было утеряно безвозвратно. Мужчина продолжил жизнь слепого человека: приходя домой, не зажигал свет, а при работе на станке зрение ему только мешало, и он закрывал глаза. Медицинские данные показали, что предметное зрение в жизни человека формируется в первые 15—17 лет жизни.
Структура поведенческого акта

Оказалось, что ключевые стимулы, которые запускают врожденный разрешающий механизм, не должны быть очень точными. Животные не обязательно используют всю ту потенциальную информацию о внешнем мире, которую способны воспринимать их органы чувств. Что именно они используют, зависит от того, чем они заняты в данный момент. Следовательно, чтобы понять, как управляют внешние стимулы поведением животного, нужно установить, на что животные действительно реагируют, не ограничиваясь тем, что кажется очевидным. Например, самец бабочки-бархатницы вылетает из травы, если ему предъявить довольно грубый макет самки (рис. 7.4). Реакцию вызывали макеты всех цветов, но, как это ни удивительно, привлекательнее всех оказались не коричневые, более похожие на естественную окраску самок, а черные. Для выяснения роли размеров были испытаны макеты от 0,2 до 4,5 нормального размера самки. Самцы взлетали на демонстрацию всех моделей, но большие по размеру модели обладали большей привлекательностью, чем макеты в натуральную величину. Было установлено, что для привлечения самцов существенны движение макета, его цвет и размеры, а форма наименее важна. Например, длинные прямоугольники были наименее эффективны, но не из-за формы как таковой, а потому, что двигались не так, как макеты других очертаний, — недостаточно колебались в воздухе. Самец действует здесь как сумматор признаков, при этом недостаток одного признака может компенсироваться величиной другого. Например, если самке кулика-сороки рядом с ее яйцами положить муляж, в 7—8 раз больший по размеру, то она перестает обращать внимание на настоящее яйцо, а пытается закатить в гнездо «гигантское яйцо» (рис. 7.5). Такие утрированные ключевые стимулы часто называют сверхстимулами. Именно они больше привлекают животное по сравнению с естественными стимулами.
Структура поведенческого акта

Приведем пример с жуком-плавунцом. У этого жука довольно хорошо развиты глаза, но, когда он плывет, создается впечатление, что он не видит добычи, пока не подплывет совсем близко к ней, только в этот момент жук меняет направление движения. Это указывает, что он заметил добычу. Какой же стимул заставляет его преследовать добычу? Жук не замечает головастика, помещенного в пробирку, даже когда наталкивается на ее прозрачную стенку. Если же поместить головастика в небольшой кисейный мешочек, то жук пытается схватить головастика, даже не видя его. Такую же реакцию можно получить, если добавить в аквариум каплю воды, в которой плавал головастик.

Во всех приведенных примерах животные реагировали на специфические, или ключевые, стимулы, выделяя их из целого ряда внешних воздействий.

Завершающий акт


Завершающий акт — это последнее звено в приведенной выше схеме поведенческого акта. В отличие от поискового поведения, которое может дополняться приобретенными реакциями, завершающий акт совершенствуется в онтогенезе только за счет созревания соответствующих отделов головного мозга. С этим связано его значение в формировании адаптивного поведения в борьбе за существование. Завершающий акт широко используется для изучения эволюции поведения. В работах этологов было показано, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков используют особенности поведения. Как пример можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, позволившее значительно усовершенствовать систематику этих групп животных. Ученик К. Лоренца П. Лейхенхаузен, изучив поведение большого числа видов семейства кошачьих, в том числе формирование охотничьих навыков, сумел внести существенные уточнения в классификацию видов этого семейства.

Кратко рассмотрим основные свойства завершающего акта, который проявляется в виде фиксированного комплекса действий.

Одним из важных свойств завершающего акта является спонтанность его проявления. К. Лоренц приводит пример со скворцом, который был воспитан таким образом, что никогда не охотился за насекомыми и даже их не видел. Однако когда скворец стал взрослым, у него проявился весь комплекс поведения охоты (он взлетал, ловил несуществующее насекомое, садился на жердочку и делал характерные движения умерщвления и разделки). Другой пример — мухи, которые характерными движениями лапок всегда очищают крылья от пылинок, но то же самое делают и бескрылые мутанты. Такой тип поведения выглядит спонтанным, это как бы действие «вхолостую».
Структура поведенческого акта

В основе такого поведения лежит врожденный разрешающий механизм. Это означает, что инстинктивные действия происходят без предварительного обучения и только в ответ на определенные раздражители — ключевые стимулы. Например, красное пятно на брюшке самца трехиглой колюшки вызывают агрессию у другого самца. Очень показателен опыт с силуэтом, который в зависимости от направления движения похож или на хищную птицу, или на гуся (рис. 7.6). Реакция на силуэт формируется у птенца постепенно. Первоначально птенец затаивается даже при виде падающего с дерева листочка (рис. 7.6, А). Однако после нескольких затаиваний реакция ослабевает: общий безраздельный страх перед всем, что пролетает над головой, утрачен (рис. 7.6, Б). Этот процесс в павловской школе назывался привыканием. Поскольку хищных птиц намного меньше, чем других, не опасных для птенца, то вероятность привыкания к силуэту хищной птицы маловероятна (рис. 7.6, В).

Снятие блока (запрета) в ответ на определенные раздражители К. Лоренц назвал врожденной схемой реагирования, или врожденным разрешающим механизмом. Для пояснения его действия часто приводят аналогию с ключом и замком: данный замок можно открыть только «своим» ключом, так же как врожденный поведенческий акт могут запускать только специальные, «ключевые», стимулы.

Один из важных разделов этологии — изучение общественного поведения животных. Известно, что животные в природе, как правило, составляют сообщества. Эти сообщества могут быть анонимными, например стаи ворон, грачей и галок зимой объединяются на ночевку или кормежку в наиболее благоприятных для этого местах. Члены такого сообщества не знают друг друга «в лицо», но в поисках пищи или обороне от общих врагов действуют сообща. В других случаях члены сообщества (их называют «индивидуализированными») хорошо узнают друг друга и поддерживают в стае или стаде определенный порядок — иерархию доминирования.
Структура поведенческого акта

Установление иерархии в группе животных обеспечивается агрессией, она делает сообщество упорядоченным и способствует лучшему выживанию отдельных особей. В качестве примера можно привести взаимоотношения в стаде павианов, которое движется по саванне. Оно состоит из главного самца и приближенных к нему самок (рис. 7.7). По периферии стада находятся молодые самцы и самки. Очень важным является то, что агрессия как биологический механизм не направлена на уничтожение особи своего вида, даже когда, например, схватки весной между самцами за самку носят ожесточенный характер. К. Лоренц приводит пример «выяснения отношений» между двумя самцами волка. Бой может быть очень ожесточенным, но вот наступает та фаза, когда становится очевидным побежденный. И здесь происходит самое интересное: побежденный отворачивает голову и подставляет победителю свой бок, т.е. самые уязвимые места — шею и брюхо. В ответ на это победитель опускает голову и отходит. Схватка закончилась, биологический результат достигнут, выбран сильнейший производитель, он оставит потомство!

Агрессия в биологических сообществах способствует изоляции группы в пределах одной популяции. Например, если в колонию крыс-пасюков попадает «чужак», его моментально убивают. «Чужаком» можно сделать и члена этой семьи, если его шерстку натереть подстилкой из другой колонии. Здесь агрессивное поведение препятствует перемешиванию генов между отдельными изолированными группами. Изгнание «чужаков» из данной группы производителей приводит к образованию своеобразного «резерва» генов, за счет которого может пополняться их недостаток в других группах.

Приведем еще один пример роли агрессии из работы Н. Тинбергена — борьба рыб за раздел территории (рис. 7.8). У многих костистых рыб это поведение начинается демонстрацией запугивания. При этом серьезные столкновения с ранениями могут быть только тогда, когда силы двух самцов равны. У некоторых видов рыб вообще не наблюдается обычных драк, а ритуализованные церемонии выполняются до полного изнеможения одного из соперников, это и решает спор. Обычно в таких ритуалах есть последовательность движений: вначале демонстрируется боковая поверхность тела, затем следуют удары хвостом. После этого противники встают друг перед другом с открытой пастью. У некоторых видов соперники кусают друг друга в пасть. Наконец, у одного из соперников бледнеет окраска и он уплывает. Описанные ритуализованные драки и агрессивные столкновения являются примером последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки происходят только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации опытный наблюдатель может определить ход развития событий и его финал.
Структура поведенческого акта

Таким образом, исследование агрессии показало, что она является биологическим механизмом для поддержания структуры сообщества в борьбе за существование.

Анализ показывает, что сложные поведенческие акты содержат как врожденные, так и условно-рефлекторные элементы. В ряде случаев эти компоненты трудно расчленить. Вместе с тем хорошо известно, что сами по себе внешние условия могут быть сигналами для запуска определенных реакций, в том числе вопреки ожидаемых (замещающая активность). В павловской школе известно понятие переключения, когда определенные сигналы (например, время суток, степень освещения камеры и пр.) могут «переключать» условно-рефлекторную деятельность, например с пищедобывательной на оборонительную. Возможно, что в основе включения тех или иных сложных реакций, которые демонстрируют животные, может лежать механизм переключения рефлекторной деятельности.

Этологи для объяснения своих данных пытались использовать рефлекторную теорию в ее прямолинейном понимании: всякое действие (реакция) является ответом на внешний сигнал. Согласно рефлекторной теории, сложное поведение — это цепи отдельных рефлексов. Однако эксперименты и прямые наблюдения в природе не оправдали такого подхода. Оказалось, что инстинктивные (безусловно-рефлекторные) реакции животных в природе, обеспечивающие репродуктивное, оборонительное и другие виды поведения, бывают чрезвычайно сложными. Компонент, связанный с текущей пластичностью поведения у большинства изучавшихся видов (преимущественно у членистоногих, рыб, птиц и некоторых млекопитающих), был выражен очень незначительно.

Много исследований было посвящено изучению конфликтного поведения. Например, чайка демонстрирует поведение ухаживания, но оно может прерваться, и чайка отправится на поиск пищи. Другой пример конфликтного поведения — встреча на границе своих участков двух самцов серебристой чайки. Они стоят друг против друга в угрожающих позах, но могут внезапно начать чистить перья, т.е. в конфликтной ситуации проявляются замещающие движения. Ситуация конфликта страха и агрессивности может приводить к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь из своей группы.

Н. Тинберген в свое время подчеркивал, что задача этолога состоит не столько в описании поведения, сколько в попытке выяснить, как это поведение способствует борьбе животного за существование. Выше было приведено много примеров, иллюстрирующих данное положение. Действительно, сенсорные механизмы точно приспособлены к потребности вида. Завершающий акт выполняется только избирательно в ответ на специфические ключевые раздражители, или релизеры. Иногда поведенческий акт может быть совершен уже в раннем возрасте, тогда он контролируется только генетическими факторами. В большинстве случаев адаптивность поведения достигается только обучением. Например, многие птицы обладают врожденной способностью клевать любые маленькие предметы, но постепенно они научаются отличать съедобные предметы от несъедобных. Одно из универсальных свойств животных — способность обучаться — также имеет свою видовую специфику. Это дает возможность очень точно и высокоизбирательно взаимодействовать с окружающей средой. В исследованиях этологов было установлено, что особая роль принадлежит обучению, которое было обозначено как запечатление (импринтинг) видоспецифических стимулов.
Структура поведенческого акта

Современный человек является продуктом биологической эволюции. Следовательно, в его поведении также должны присутствовать те черты, которые свойственны животным. У человека безусловно существуют перцептивные (сенсорные) предпочтения на трех уровнях: базисном — присущем всем высшим позвоночным, включая человека; видоспецифическом — сугубо человеческом; культурном — свойственном носителям определенной культуры. Так, с помощью классических приемов этологии было показано, что у животных и человека восприятие находится под определенным влиянием «врожденного разрешающего механизма», который срабатывает при появлении «ключевых стимулов» (рис. 7.9). Такими стимулами могут быть конфигурации пятен, слуховые, обонятельные или осязательные сигналы. Например, человека, как и животных, раздражает взгляд «глаза в глаза». На действии таких ключевых стимулов основаны многие орнаменты и узоры (например, так называемые «чертогоны»), призванные устрашать и отпугивать. Другой пример — предлагается оценить как «привлекательные» или как «неприятные» изображения морды кошки с суженными или расширенными зрачками. Дети до 4 лет не обнаружили предпочтения, но старшие дети (9—11 лет) и взрослые предпочитали изображения с суженными зрачками. Некоторые характерные реакции человека также свидетельствуют об их врожденном характере. К ним можно отнести реакции угрозы — взгляд «глаза в глаза», резкий стук рукой по столу.