Приобретенное поведение. Рассудочная деятельность

11.09.2016
По мнению биологов павловской школы, в биологической эволюции последовательно развились несколько уровней механизма приобретенного поведения животных. У одноклеточных животных и простейших многоклеточных, у которых еще не сформировалась центральная нервная система (кишечнополостные, иглокожие, головохордовые), пластичность поведения проявляется в том, что в ответ на многократное действие одного и того же стимула чувствительность организма к нему может повыситься (сенситизация) или снизиться (привыкание). Условные рефлексы у этих животных не образуются. У червей уже удается выработать простой условный рефлекс. Однако этот рефлекс самопроизвольно угасает, т.е. он очень нестойкий. Наконец, начиная с моллюсков у беспозвоночных и у всех хордовых животных условный рефлекс легко вырабатывается и является устойчивым. В классе млекопитающих и птиц, а среди беспозвоночных в классе насекомых формируется очень сложное поведение, которое сочетает в себе наследуемые и приобретенные компоненты. Эти типы поведения были описаны в предыдущих разделах книги. У высших (человекоподобных) обезьян и человека возможно формирование абстрактно-логических условных связей.

Л.В. Крушинский ввел в научный оборот представления о рассудочной деятельности животных. Он справедливо полагал, что функции мозга человека, связанные с мышлением, прошли длительную биологическую эволюцию. Им поставлен принципиальный вопрос: может ли вообще существовать такая конструкция мозга, которая обеспечивала бы возможность решения новых задач? Эксперименты дали на него утвердительный ответ. Животные способны улавливать простейшие эмпирические законы внешнего мира. Крушинский писал: «Мы считаем, что адаптивный поведенческий акт, выполняемый животным в новой обстановке на основе оперирования эмпирически уловленными законами, лежащими в основе структуры среды, может быть оценен как рассудочный». Прогрессивная эволюция, по мнению ученого, шла в направлении увеличения способности к улавливанию большего числа эмпирических законов природы.

Л.В. Крушинский поясняет, что рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. Она контролируется геномом животного и определяется, по-видимому, полигенными системами, сформировавшимися в процессе филогенеза.

Наблюдения за поведением животных привели Крушинского к заключению, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из довольно элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией понималась способность животных выносить известную функцию на отрезке за его пределы. Однако для того чтобы животное могло экстраполировать, оно должно также оперировать (пользоваться) законом неисчезаемости предметов. Другими словами, животное должно понимать, что всякий предмет, который воспринят его анализаторами, продолжает существовать и после того, когда какая-нибудь причина помешала его дальнейшему восприятию (например, предмет скрылся за ширмой).

Следующий простейший эмпирический закон, выявленный Л.В. Крушинским, может быть сформулирован как закон непроницаемости непрозрачных предметов. Другими словами, всякое непрозрачное тело непроницаемо или, точнее, через любое непрозрачное тело животное не может проникнуть. Наконец, третий закон — закон вмещаемости объемных приманок в объемные полые фигуры. Животные с достаточно высоким уровнем рассудочной деятельности способны понять, что приманку можно спрятать только в объемной, но не в плоской фигуре.

Познакомимся с некоторыми результатами исследования рассудочной деятельности животных, выполненного в лаборатории Л.В. Крушинского. Наиболее интересные результаты были получены при исследовании способности животных к экстраполяции. При решении этой задачи животное должно было определить направление движения кормушки с кормом после исчезновения ее за непрозрачной преградой (ширмой). Применяли несколько подходов — опыты с коридором, платформой и ширмой. Опишем подробнее опыт с ширмой. Животное получает информацию о движении кормушки с кормом через щель в центре непрозрачной ширмы. Длина ширмы определялась размерами животного и была равна 2—4 длинам его тела. Рядом с кормушкой с кормом всегда была пустая кормушка, и после того как животное в течение нескольких секунд подкармливалось через щель, кормушки разъезжались в разные стороны.

Наиболее интересные результаты получали при первом предъявлении задачи и первом обходе животным ширмы. Эти результаты по разным таксонам приведены в табл. 7.1 и 7.2.
Приобретенное поведение. Рассудочная деятельность
Приобретенное поведение. Рассудочная деятельность

Среди млекопитающих наибольшую долю правильных обходов наблюдали у хищных. Первое место занимали волки и красные лисицы, затем следовали собаки, корсаки и енотовидные собаки. Кошки решали эту задачу хуже псовых, а кролики хуже, чем кошки. Пасюки показали высокий процент статистически правильных обходов, а домовые мыши имели только тенденцию к более частым обходам ширмы со стороны продвижения корма. Насколько успешно решается экстраполяционная задача разными животными, хорошо видно на мотограммах — траекториях движения (рис. 7.10). Кролик решает задачу очень неуверенно, тогда как собака и кошка способны делать это с первого применения.

У птиц самая высокая доля правильных обходов наблюдается в семействе врановых птиц. Голуби, утки и хищные птицы практически не могут решить экстраполяционную задачу при первых ее предъявлениях. Изученные рептилии (ящерицы и крокодилы) решали задачу уже при первых предъявлениях, тогда как рыбы и амфибии с ней не справлялись. На приведенных мотограммах (рис. 7.11) видно, что голубь не решает задачу совсем, курица решает ее только в некоторых случаях. Только ворона решает экстраполяционную задачу уверенно при первом ее предъявлении.

В лаборатории Л. В. Крушинского исследовался вопрос о соотношении обучаемости и элементарной рассудочной деятельности.
Приобретенное поведение. Рассудочная деятельность

Результаты показали, что многократное предъявление экстраполяционной задачи приводит к постепенному увеличению доли правильных решений. Доля правильных решений задачи при многократном ее предъявлении уменьшается у тех видов животных, для которых был характерен высокий показатель при первом предъявлении, и наоборот — постепенное увеличение доли правильных решений у плохо экстраполирующих животных. Таким образом, был установлен парадоксальный результат: у животных с высоким уровнем рассудочной деятельности многократное предъявление экстраполяционной задачи ухудшает ее решение. По мнению Л.В. Крушинского, это обусловливается тем, что правильное решение вызывает резкое возбуждение головного мозга, что и приводит при следующих предъявлениях к ухудшению решения задачи. Напротив, у животных с невысоким уровнем рассудочной деятельности нарушений деятельности мозга не происходит, обучение правильному решению задачи проходит успешно. Делается вывод, что степень развития рассудочной деятельности обусловливает тот исходный фон, с которого начинается формирование поведения при участии индивидуального опыта.
Приобретенное поведение. Рассудочная деятельность

Результаты экспериментального исследования разных таксономических групп привели Л.В. Крушинского к выводу, что животные по способности к рассудочной деятельности могут быть распределены в определенной последовательности.

Млекопитающие. В первую группу входят низшие обезьяны, дельфины и бурые медведи. Эта группа характеризуется наиболее высоким развитием рассудочной деятельности. Во вторую группу включены красные лисицы, волки, собаки, корсаки и енотовидные собаки. Животные этой группы обладают достаточно хорошо развитой рассудочной деятельностью. В третью группу были включены одомашненные животные на зверофермах (серебристо-черные лисицы, песцы), у которых уровень рассудочной деятельности снижен по сравнению с животными предыдущих групп. Четвертую группу составляют кошки. Пятая группа охватывает все виды мышевидных грызунов и зайцеобразных. В целом животные этой группы могут быть охарактеризованы недостаточно высоким уровнем рассудочной деятельности по сравнению, конечно, с предыдущими группами.

Птицы. Первую группу составляют птицы семейства врановых. По уровню рассудочной деятельности они не уступают семейству псовых. Во вторую группу включены хищные птицы (пустельги, кобчики, канюки, степные орлы и осоеды), утки и куры. В целом эти птицы не решали экстраполяционную задачу в первом предъявлении, но при многократном предъявлении обучались решению. Исключение составляли некоторые особи осоедов, которые решали экстраполяционную задачу с первого предъявления. В третью группу были включены голуби, которые не решали предъявленную задачу.

Рептилии. Черепахи (болотные, каспийские и сухопутные) и зеленые ящерицы решали предлагаемые экстраполяционные задачи примерно с одинаковым успехом. По уровню рассудочной деятельности они стоят ниже, чем врановые птицы, но выше птиц, включенных во вторую группу. У амфибий и рыб способность к экстраполяции не обнаруживалась.

В отличие от инстинктов, которые в своей основе являются частными актами приспособления к специфическим условиям обитания, способность к обучению и элементарная рассудочная деятельность представляют собой общие функциональные системы адаптации. Очевидно, что поведение — это сложная интегрированная форма деятельности организма, основанная на взаимодействии инстинктов, обучения и рассудочной деятельности. В зависимости от генетически обусловленной нормы реакции каждой из этих групп поведенческих актов под влиянием внешних условий происходит окончательное формирование наиболее адаптивного поведения. Схема на рис. 7.12 отражает взаимоотношение основных компонентов, которые принимают участие в формировании поведенческого акта.
Приобретенное поведение. Рассудочная деятельность