Роль биологических мотиваций в поведении

12.09.2016
Для понимания места, которое занимает мотивация в поведении организма, обратимся к теории функциональной системы, сформулированной академиком П.К. Анохиным и развитой в его школе. Основная предпосылка состоит в том, что для осуществления данной физиологической функции мобилизуется значительное число физиологических систем, в том числе мозговых структур, часто расположенных в разных частях головного мозга. Деятельность физиологических систем всегда функционально объединяется на основе получения конечного приспособительного эффекта. Только на основе мотивационного возбуждения происходит извлечение следов памяти для построения целенаправленного поведения. На схеме функциональной системы механизм мотивации и биологической памяти находятся в одном блоке. Например, голодные щенки, которые никогда не ели мяса, не реагируют на его вид и запах до тех пор, пока хотя бы один раз не попробуют его. И только после этого их мозг «заносит» свойства мяса в «базу памяти». Теперь, как только организм испытывает голод, из этой «базы» извлекаются необходимые данные и поведение животного становится таким, которое приводило его к получению пищи. Например, голодный хищник отправляется на охоту, а собака, выученная «подавать лапу», начинает усиленно демонстрировать эту реакцию. Применительно к поведению человека социальные раздражители на основе механизма памяти формируют адекватную им высшую мотивацию, которая определяется предшествующим опытом, воспитанием, традициями и которая может вытормаживать биологическую мотивацию.

Нужно отметить еще одну особенность биологической мотивации. Она проявляет свойства доминанты. Мотивация формируется по принципу доминанты. Очаг доминанты как бы притягивает все другие возбуждения, которые подкрепляют только этот очаг. Благодаря доминирующей мотивации в организме может преобладать в данный момент только одна функциональная система поведения.

Богатейший материал расстройств биологических мотиваций человека дает клиника. Особенно ярко проявляются нарушения биологических мотиваций при поражении гипоталамической области (так называемый диэнцефальный синдром). Ведущими симптомами поражения являются нарушения поведения — пищевого, полового и др. При физиологической оценке наблюдаемых изменений мотиваций и в целом поведения таких больных следует учитывать тесные связи гипоталамуса с гипофизом. Поэтому при диэнцефальном синдроме, затрагивающем гипофиз, могут развиться гипоталамические синдромы, например гипоталамическое ожирение (синдром Дрейлиха) или кахексия — отказ от пищи (синдром Симондса). При повреждении лобных и теменных полей коры наблюдаются расстройства в сфере высших мотиваций. Одно из первых сообщений было сделано американскими учеными Г. Клювером и П. Бюси в 1937 г. Они описали характерные изменения поведения мартышек после удаления височных долей и прилежащих мозговых структур (энторинальной коры, вентрального гиппокампа, миндалины). Сейчас известно, что эта операция вызывает обширное повреждение структур лимбической системы головного мозга. В результате такой операции дикие животные становятся ручными, пытаются поедать несъедобные предметы (сильная пищевая мотивация), часто гиперсексуальны (пытаются копулировать даже с неодушевленными предметами). У обезьян Клювера и Бюси наблюдалось расстройство многих биологических мотиваций. Они потеряли способность адекватно реагировать на происходящие события.
Роль биологических мотиваций в поведении

К настоящему времени достаточно хорошо изучены механизмы пищевой и защитной мотиваций. Ведущая роль в формировании пищевой мотивации принадлежит гипоталамической области (рис. 8.3). Так, двустороннее повреждение латерального гипоталамуса приводит к отказу от пищи (афагия), а затем к гибели животного от истощения. На основании этих фактов было сформулировано такое понятие, как центр голода, разрушение которого приводит к отказу от пищи, а стимуляция, напротив, к избыточному приему пищи. При разрушении более медиальных частей гипоталамуса эффект был противоположным — наступала гиперфагия, вплоть до поедания несъедобных предметов. Это позволило сформулировать представление о центре насыщения. Взаимодействие между указанными центрами носит реципрокный (взаимотормозной) характер. Физиологи давно знакомы с такими взаимоотношениями между нервными центрами. Так действуют, например, центры вдоха и выдоха в продолговатом мозге, нервные центры мышц-антагонистов и т.д.

Дальнейшие исследования показали, что кроме двух названных гипоталамических центров в пищевом поведении участвует ряд структур лимбической системы. Так, увеличение приема пищи у крыс происходило при раздражении медиальных отделов сосцевидных тел заднего гипоталамуса или ядер переднего таламуса. Напротив, повреждение определенных участков ретикулярной формации среднего мозга приводило к афагии и адипсии. На основе этих данных было высказано предположение, что лимбические структуры мозга бесспорно участвуют в организации пищевого поведения и определяют его своеобразный контекст. У человека все высшие формы пищевого поведения (привычки, национальные обычаи и др.) складываются при участии высших отделов мозга, включая кору больших полушарий.

Примерами защитных мотиваций организма являются страх и агрессия. Уже в 20-х годах XX в. было установлено, что при удалении коры больших полушарий у собак и кошек развивается «ложная ярость». На кошку достаточно было направить струю воздуха или просто погладить ее по спине, чтобы вздыбилась шерсть, раздались агрессивные звуки, выпускались когти и оскаливались зубы, но реакция шла «вхолостую» — кошка не убегала и не причиняла ущерба своему мнимому обидчику. У таких животных реакция страха развивается даже в обстановке, которая никогда ранее не была связана с болевыми воздействиями. Наблюдения за «бескорковыми» животными навели исследователей на мысль, что их реакции являются следствием «высвобождения гипоталамуса из-под тормозного влияния коры». На основании этих фактов было сделано заключение, что сдерживающее влияние на центры «агрессии» в промежуточном мозге оказывает не только кора больших полушарий, но и эволюционно более древние лимбические структуры. В дальнейшем была составлена карта точек гипоталамуса, электростимуляция которых вызывала у кошек оборонительные реакции. Наибольшая плотность точек была в заднем гипоталамусе, в области маммиллярных тел. При стимуляции некоторых точек заднего гипоталамуса у кошек часто наблюдались реакции ярости и нападения (рис. 8.4). Повреждение заднего гипоталамуса снижало агрессивность кошки, и она становилась более покорной.
Роль биологических мотиваций в поведении

При разрушении вентромедиальных зон дружелюбное животное превращалось в очень злобное. Электрическая стимуляция других лимбических структур также вызывала агрессивные реакции: стимуляция ядер миндалины, области конечных полосок вызывала у кошек ворчание, поворот головы к наблюдателю, расширение зрачков, усиленное дыхание, уши прижимались и шерсть поднималась. Зона, стимуляция которой вызывала защитные и агрессивные реакции у кошек и обезьян, представлена узкой полоской (1—1,5 мм), протянувшейся от переднего мозга через вентральный диэнцефалон к среднему мозгу; центральную часть этой зоны занимает задний гипоталамус. Таким образом, в формировании оборонительных и агрессивных мотиваций участвуют многие лимбические структуры головного мозга, а также кора больших полушарий.