Структуры мозга, связанные с возникновением эмоций

12.09.2016
Клиницисты давно отмечают, что функционирование левого полушария (у правшей) связано преимущественно с положительными эмоциями, а правое — с отрицательными эмоциями. После специального вызова с лечебной целью унилатеральных судорожных припадков у больных с инактивацией правого полушария наблюдается сдвиг в сторону положительных эмоций, а у больных с инактивацией левого полушария — в сторону отрицательных. Это проявляется в следующем. Больные первой группы эйфоричны, они иронизируют над своим состоянием и склонны не оценивать его. Больные второй группы, напротив, часто переоценивают тяжесть своего состояния, что проявляется в расспросах врачей, попытке обращаться к специальной медицинской литературе. Более точные наблюдения показали, что существует только определенная тенденция к преобладанию положительных или отрицательных эмоций. Так, при демонстрации фильмов разным полушариям (с помощью контактных линз) было установлено, что правое полушарие преимущественно связано с оценками неприятного и ужасного, а левое — с восприятием приятного и смешного. По мнению авторов, правое полушарие можно рассматривать как субстрат неосознаваемых мотивов.

С позиций современной физиологии головного мозга наивно представлять, что «центр» положительных эмоций находится в левом полушарии, а «центр» отрицательных эмоций — в правом полушарии. Одно из объяснений, по мнению П.В. Симонова, состоит в том, что отключение левого полушария делает ситуацию невербализуемой (необлекаемой в слова), непонятной для субъекта и потому пугающей. Выключение правого полушария, напротив, упрощает ситуацию, что ведет к положительным эмоциям. Упрощение происходит не за счет лучшего понимания всей реальной сложности ситуации, а за счет упрощения и обеднения сферы потребностей и мотивов, упрощения тех требований, которые субъект предъявляет к среде. С предположением Симонова хорошо согласуется то, что больные с поражениями левого полушария озабочены своим состоянием, тревожатся о нем, в то время как больные с поражением правого полушария беспечны и легкомысленны. Особенно заметна эта диссоциация при одностороннем поражении лобных долей мозга. Возникает парадокс: больные, утратившие «высший» абстрактно-понятийный, вербальный аппарат, ведут себя более разумно и адекватно, чем сохранившие его. Дело в том, что правое полушарие, особенно его лобные доли, больше, чем левое, связано с потребностно-мотивационной сферой, которой принадлежит инициирующая роль в процессах целеобразования. Данный процесс состоит из двух основных компонентов: из актуализации потребности и из ее «опредмечивания», т.е. нацеливания на внешний объект, способный эту потребность удовлетворить. В процессе «опредмечивания» ведущую роль играет левое полушарие. Образно говоря, правое полушарие больше связано с порождением целей, а левое — с их конкретизацией и уточнением средств достижения этих целей. Человек без левого полушария сохраняет цели, но остается без «средств». Ему сопутствуют низкая вероятность достижения целей и, как следствие, отрицательные эмоции, растерянность, тревога, депрессия. Человек без правого полушария обладает набором «средств» (например, средств языка), явно превосходящим его сузившиеся и упрощенные цели. Отсюда — избыток положительных эмоций, эйфория, ощущение мнимого благополучия.

Таким образом, клинический анализ эмоциональных последствий поражения правого и левого полушарий подтверждает гипотезу об информационной природе описанных эмоциональных сдвигов. Он указывает также на оценку вероятности достижения цели (удовлетворения потребности) как на важнейшую функцию лобных отделов коры больших полушарий. Из совокупности рассмотренных данных П. В. Симонов делает вывод, что ориентация поведения на сигналы высоковероятностных событий осуществляется лобными отделами неокортекса с учетом значимости этих сигналов, их отношения к доминирующим в данный момент потребностям. При этом реакция на сигналы с малой вероятностью подкрепления устраняются — затормаживаются. Очевидно, что только благодаря такой стратегии поведение оказывается адекватным действительности и ведет к достижению приспособительного эффекта.

Однако в случае неясных ситуаций, когда мозг не располагает точными сведениями для организации действий на удовлетворение существующей потребности, требуется иная тактика реагирования, включающая реакции и на сигналы с малой вероятностью их подкрепления. Структурой, необходимой для реакций на такого рода сигналы, оказался гиппокамп. Этот вывод основан на следующих экспериментальных данных. При 50 %-й вероятности подкрепления интактное животное сравнительно быстро начинает давать высокий процент правильных условных реакций. У гиппокампэктомированных крыс в первые дни опытов правильные условные реакции практически отсутствуют, а затем стремительно, на протяжении одного-двух опытных дней, достигают критерия выработки условного рефлекса. Создается впечатление, что в отсутствие гиппокампа продолжает работать новая кора в качестве «счетчика подкреплений», реализуя условные реакции только после набора статистики, надежно прогнозирующей подкрепление. Для мозга с неповрежденным гиппокампом достаточно сравнительно небольшого количества сочетаний, чтобы «выдвинуть гипотезу» о закономерном следовании подкрепления после каждого предъявления условного сигнала. Известный американский физиолог К. Прибрам считает, что одна из важных функций лимбических структур — способность «сохранять предположение», несмотря на отвлечение внимания и неподкрепление. Все это позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга, в порождении гипотез.

Если разрушение гиппокампа превращает животное в автомат, реагирующий только на сигналы высоковероятных событий и игнорирующий все другие альтернативы, то повреждение миндалевидного комплекса (миндалины) ориентирует поведение на удовлетворение доминирующей потребности без учета других потребностей. При этом учитываются и актуальность потребности, и прошлый опыт ее удовлетворения, и наличная ситуация, и типологические особенности животного. Анатомические связи миндалины (особенно базолатеральной группы ядер) с орбитальной корой, гиппокампом и гипоталамусом хорошо соответствуют ее функциональному назначению. Миндалина участвует в выборе поведения путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Она вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализируемые потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния. Конкурируют именно эмоции, а не потребности. Например, повреждение миндалины у собак нарушает классические условные оборонительные рефлексы, но не сказывается на оборонительных инструментальных, где признаки страха исчезают по мере совершенствования защитной условной реакции.

В вероятностно организованной среде люди ведут себя весьма разнообразно. Представители одной группы субъективно занижают частоту появления объективно более частого события (стратегия вероятностного безразличия). Представители второй группы отражают среду адекватно (стратегия вероятностного соответствия), представители третьей завышают частоту более частого события (стратегия максимилизации). Можно предполагать, что в основе этих типов поведения лежит относительное усиление (или ослабление) активности фронтальных отделов коры и гиппокампа, испытывающих на себе индивидуально варьирующее влияние миндалины и гипоталамуса.

П.В. Симонов выдвигает оригинальную гипотезу, согласно которой сильный тип нервной системы (по И.П. Павлову) характеризуется относительным преобладанием системы «гипоталамус — фронтальная кора», в то время как у слабого типа преобладает система «миндалина — гиппокамп» с присущими ей симптомами переоценки малосущественных событий. Индивидуальное преобладание системы «гипоталамус — миндалина» характерно для интравертов. У экстравертов, наоборот, преимущественно преобладает система «фронтальная кора — гиппокамп», обращенная к внешней среде. Возможно, что нарушение взаимодействий между этими системами имеет место и при неврозах. Так, ненормальное функционирование системы «гипоталамус — миндалина» ведет к невозможности решения мотивационного конфликта в пользу одной из конкурирующих мотиваций, в результате чего субъект не находит выхода из сложившейся ситуации. В других случаях при преобладании гипоталамуса доминирующая потребность перестает коррегироваться сосуществующими с ней мотивациями. Вовлечение в этот процесс передних отделов правого (неречевого) полушария наряду с преобладанием социальной потребности «на себя» придает поведению черты выраженной истероидности. Состояние хронической тревоги, по-видимому, связано с дисфункцией гиппокампа, благодаря чему самый широкий круг внешних стимулов приобретает объективно неприсущее им значение сигналов неясной беды, грозящей субъекту опасности. Подавление функций системы «миндалина — гипоталамус» должно вести к депрессии по типу тоски, утраты желаний и интересов. В генезе навязчивых действий и навязчивых мыслей большую роль может сыграть дефект механизмов фронтального неокортекса, что затрудняет торможение реакций на сигналы и на следы этих сигналов, утративших свой реальный смысл.

Феноменология действия, например, алкоголя позволяет предполагать функциональное выключение «системы сомнений» («гиппокамп — миндалина»). В результате поведение субъекта оказывается ориентированным на удовлетворение сиюминутных актуальных, к тому же упрощенных и огрубленных потребностей. Потеряв способность учитывать конкурирующие мотивы и относящиеся к ним сигналы, субъект пренебрегает тем и другим («море по колено»). Как это ни парадоксально, бесстрашие, безоглядность и тупое упрямство опьяневшего человека есть искаженная модель функционирования воли, утратившей в данном случае свою индивидуальную и социальную ценность.

Роль генератора гипотез (по П.В. Симонову) можно приписать системе «гипоталамус — гиппокамп». Сильное потребностное возбуждение, возникнув в гипоталамусе и выйдя на гиппокамп, способно генерировать маловероятные комбинации следов и наличных стимулов. За системой «фронтальная кора — миндалина» остается функция отбора типов поведения, причем миндалина участвует в отборе побуждений с учетом прошлого опыта их удовлетворения в реально сложившейся ситуации, а фронтальная кора ответственна за отбор ассоциаций, подтвержденных действительностью или противоречащих ей. Функционирующие как единый интегративный комплекс, четыре мозговые структуры — новая кора, гиппокамп, миндалина и гипоталамус — необходимы для организации поведения в системе координат «потребности — вероятность их удовлетворения», ибо в живом организме нет ничего важнее потребностей, а внешний мир значим для организма в той мере, в какой способен эти потребности удовлетворить.