Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования

12.09.2016
В соответствии с современными данными состояния бодрствования и сна обеспечиваются функционированием сложно организованной системы, части которой представлены практически на всех уровнях головного мозга. Эта система объединяет преимущественно ряд ретикулярных образований мозгового ствола и промежуточного мозга и кору. Кроме того, в ее состав включают отдельные структуры лимбической системы, в том числе гипоталамус.

Ретикулярную формацию часто рассматривают как структуру, расположенную на пути всех входящих в головной мозг и выходящих из него каналов информационных систем (рис. 10.2). Наиболее постоянным источником афферентации для ретикулярной формации служат коллатерали аксонов сенсорных путей, проходящих в латеральных и вентральных частях мозгового ствола. По ним в ретикулярную формацию постоянно поступают сведения о текущей активности в этих системах. Дендриты ретикулярных нейронов, на которых оканчиваются аксонные коллатерали, направляются им навстречу, часто выходя за пределы ретикулярной формации (рис. 10.3).
Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования

Итальянец Д. Моруцци и американец Г. Мэгун в 40-х годах XX столетия впервые показали «пробуждающий» эффект электрической стимуляции ретикулярной формации мозгового ствола. Он проявлялся в смене регулярных медленных волн низкоамплитудной высокочастотной активностью, десинхронизацией, регистрировавшейся билатерально во всех областях коры. У ненаркотизированных кошек с интактным мозгом электрическая стимуляция ретикулярной формации во время естественного сна через вживленные электроды вызывала поведенческую картину пробуждения (кошка открывала глаза, принюхивалась, настораживалась и т.п.), сопровождающуюся десинхронизацией в ЭЭГ. В связи с тем что десинхронизация возникает при пробуждении и коррелирует с напряженным (алертным) состоянием, этот биоэлектрический феномен называют также «ЭЭГ-реакцией пробуждения» (arousal reaction). ЭЭГ-активность по своей длительности намного превосходит время ретикулярной стимуляции.
Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования

Клиницистам давно известно, что точечные кровоизлияния (геморагии) в структуре мозгового ствола неизменно приводят к коме, своеобразному болезненному сну. Однако только лабораторные исследования на животных позволили создать полное представление о нейрофизиологии сна. Повреждения центральной части мозгового ствола, включающей ретикулярную формацию, вызывают у животных поведенческую и электроэнцефалографическую картину сна. В то же время разрушение латеральной части среднего мозга, в которой проходят специфические сенсорные пути к коре, не приводит к такому эффекту (рис. 10.4). На этом основании был сделан вывод, что для поддержания бодрствующего состояния необходима целостность ретикулярной формации мозгового ствола, которая оказывает активирующие влияния на кору больших полушарий. У спящего животного раздражение коры вызывает, в свою очередь, ЭЭГ-реакцию пробуждения. Из анатомических исследований известно, что области коры больших полушарий образуют многочисленные проекции на ретикулярную формацию мозгового ствола. Возможно, по этим путям происходит «включение» пробуждающей активации ретикулярной формации.

Неспецифические ядра таламуса — другая важная составляющая пробуждающей (arousal) системы, которая обеспечивает регулирование общей возбудимости нервных центров на всех уровнях от спинного мозга до коры больших полушарий, пробуждение и поддержание бодрствования. Активируясь из ретикулярной формации мозгового ствола, неспецифическая таламическая система в свою очередь влияет на возбудимость и электрическую активность коры больших полушарий.

Высокочастотная электрическая стимуляция этих ядер приводит, наряду с генерализованной десинхронизацией электрических потенциалов в коре, к усилению двигательной активности животного. Однако указанный эффект исчезает после прерывания путей, идущих из неспецифического таламуса к среднему мозгу. В связи с этим остается неясным, какую роль в активационной системе мозга играет неспецифический таламус: вносит ли он собственный вклад в модуляцию корковой и таламической активности или является лишь основной передаточной станцией на пути активирующих влияний ретикулярной формации. О самостоятельной роли неспецифических ядер таламуса в поддержании бодрствующего состояния может свидетельствовать наличие у них обширных связей с рядом мозговых структур. По-видимому, неспецифический таламус не только распределяет и передает получаемую им разномодальную информацию из многочисленных сенсорных путей в кору и другие структуры мозга, но и участвует также в регуляции возбудимости корковых и таламических нейронов.

В поддержании бодрствования наряду с ретикулярной формацией мозгового ствола и таламуса участвует лимбическая система, включающая ряд подкорковых образований, а также ряд областей коры, расположенных на базальной и медиальной поверхностях больших полушарий. Это удовлетворительно объясняет, например, диссоциацию между активным поведением животного и характерной для сна ЭЭГ после введения некоторых веществ (например, атропина), после разрушения в несколько приемов ретикулярной формации среднего мозга, а также появление периодов десинхронизации в электрокортикограмме длительно сохраняемых (до двух месяцев) препаратов мозга cerveau isole.

В головном мозге млекопитающих выделяют две системы активации: первая система отождествляется с ретикулярной формацией мозгового ствола, вторая — с лимбической системой. Предполагается, что активное состояние лимбической системы может сопровождаться разными функциональными состояниями ретикулярной формации мозгового ствола в зависимости от вида поведения или природы факторов, действующих на нервную систему. В ЭЭГ 9-ритм (4—6 кол/с) обычно рассматривают как специфический индикатор участия лимбической системы в системе пробуждения, а десинхронизацию — как свидетельство преобладания активности ретикулярной формации мозгового ствола. В настоящее время существует большое число экспериментальных данных, которые указывают, что эти две системы пробуждения могут в одних ситуациях выступать как синергисты, а в других как антагонисты.

Важную роль в механизмах бодрствования играет также гипоталамус, входящий в состав лимбической системы мозга и тесно связанный с ретикулярной формацией мозгового ствола. Повреждение заднего гипоталамуса вызывает у кошек сонливость, которая имеет большое сходство с подобным состоянием при повреждении ретикулярной формации мозгового ствола. Вклад гипоталамуса в активацию мозга определяется прежде всего тем, что в него поступает значительная часть афферентации из внутренней среды организма. Кроме того, гипоталамус принимает участие в создании всех биологических видов мотиваций (пищевой, половой и т.д.), которые являются мощными стимуляторами организма. Приведенные данные позволяют объяснить ряд хорошо известных каждому наблюдений. Например после плотного обеда человека тянет в сон. Это можно объяснить включением гипоталамуса, который имеет непосредственное отношение к пищевой мотивации (см. выше).

Бодрствующее состояние может поддерживаться в отсутствие коры больших полушарий. Например, у новорожденных, кора которых еще не начала функционировать, отмечаются короткие периоды бодрствования. Тем не менее участие коры больших полушарий и ее взаимодействие со стволовой ретикулярной формацией и другими образованиями системы активации головного мозга в реакции пробуждения, поддержании и контроле активного бодрствования весьма существенны. Указанная функция коры обнаруживается, например, при электрической стимуляции определенных ее областей в виде эффектов пробуждения спящего животного. В состоянии бодрствования кора осуществляет контроль над ретикулярной формацией, составляющей часть кортико-ретикулярной цепи обратной связи. Активация ретикулярной формации запускает корковые механизмы, которые в свою очередь регулируют ретикулярный тонус. Для фокусирования внимания у человека при осуществлении различных видов деятельности мозга также необходимо участие коры больших полушарий, особенно лобных долей.