Из истории исследования локализации функций в коре больших полушарий

13.09.2016
Серьезное внимание тому, что определенные функции могли быть закреплены за отдельными областями мозга, стали уделять только в начале XIX столетия. Представление о возможности изучения функциональной роли отдельных областей мозга стало известно как учение о локализации функций в мозге.

В Средние века сложные психические способности локализовали в трех мозговых желудочках, которые были хорошо известны древним анатомам (рис. 13.1). По мере изучения анатомии и морфологии головного мозга, а также его функций стали складываться представления о функциональном устройстве головного мозга. Немецкий анатом Ф. Галль впервые сформулировал гипотезу, которую назвал френологией. Он дошел до известных крайностей, утверждая, что форма черепа отражает строение лежащей под ним мозговой ткани. Ощупывая головы своих пациентов, Галль обнаружил на поверхности черепа бугры — «шишки», которые, по его мнению, соответствовали уровню развития отдельных участков мозга, отвечающих за психические функции — эмоциональные и другие способности данного индивида (рис. 13.2). Нужно отметить, что даже многие современники Галля считали его шарлатаном. Френологические карты Галля вскоре были забыты. Вместе с тем идея о локализации функций в головном мозге нашла многих последователей. Накапливались данные клинических наблюдений больных с локальными поражениями головного мозга и «выпадением» соответствующих функций. Достаточно рано было установлено, что поражение затылочной области мозга приводит к центральной слепоте (скотоме), а одностороннее поражение пре-центральной коры — к параличу мышц конечностей противоположной стороны тела.
Из истории исследования локализации функций в коре больших полушарий

Середина XIX столетия отмечена многочисленными открытиями, благодаря которым формировались представления о локализации функций в коре больших полушарий. Методом электрической стимуляции Г. Фрич и Э. Гитциг установили моторное представительство тела в коре мозга собаки, и эта область коры была тщательно исследована киевским анатомом Б. Бецом. Бец описал тонкое строение моторной коры, в том числе крупные нейроны, которые в мировой литературе сейчас называются «гигантскими пирамидами Беца», — их аксоны входят в состав пирамидного тракта, соединяющего кору с мотонейронами спинного мозга. Благодаря этим открытиям впервые были представлены доказательства локализации функций (в данном случае двигательной) в ограниченной области головного мозга. Немецкий исследователь Г. Мунк, стимулируя электрическим током поля лобной коры у человека, обнаружил область организации глазодвигательной функции — в ответ на стимуляцию глазные яблоки отводились в контралатеральную сторону. Выдающийся английский невролог X. Джексон, изучая характер вовлечения соматических мышц при развитии эпилептического припадка, пришел к выводу о «вертикальной иерархической локализации моторной функции» в мозге человека. В соответствии с этой концепцией наиболее филогенетически древний компонент двигательной функции представлен на нижних этажах «нервной оси» — это спинной мозг и мозговой ствол. Филогенетически новые компоненты этой функции, связанные в том числе с произвольными движениями, представлены в верхних частях «нервной оси» — в коре больших полушарий.

В неврологии конца XIX в. стали формироваться две гипотезы о локализации функций в головном мозге — локализационизм и эквипотенциальность. Выдающимся представителем эквипотенциалистов был американский ученый К.С. Лэшли. Экспериментируя на крысах, он установил, что степень способности крыс решать достаточно сложные поведенческие задачи определяется скорее не локализацией повреждения головного мозга, а объемом этого повреждения. В качестве примера узкого локализационизма приведем взгляды известного немецкого психиатра К. Клейста. На основании обработки огромного материала по огнестрельным ранениям мозга во время Первой мировой войны он разместил в различных участках коры больших полушарий такие «функции», как «схема тела», «понимание фраз», «конструктивные действия», «настроение» и ряд других (рис. 13.3). Беглого взгляда достаточно, чтобы увидеть, что «карты» Клейста мало чем отличаются от френологических «карт» Галля, хотя построены на основе клинического материала. Из приведенных описаний можно сделать заключение, что представление о прямой локализации психических функций в ограниченных участках мозга заводило исследователей в тупик, но представления о эквипотенциальной локализации психических функций в головном мозге человека также не давали достаточных оснований исследовать психические функции в его материальном субстрате. Другими словами, в конце XIX — начале XX в. в неврологии наметился явный кризис в представлениях о локализации психических функций в головном мозге человека.
Из истории исследования локализации функций в коре больших полушарий

Неврологи, которые определяли локализацию функций методом электрической стимуляции и методом экстирпации в лабораториях на животных, а также клиницисты, наблюдавшие за больными с травмой головного мозга, понимали «функцию» как отправление того или иного органа. Другими словами, это представление не отличалось от тех, которые сложились в других разделах физиологии, например выделение желчи есть функция печени, а выделение инсулина есть функция поджелудочной железы и т.п. Однако И.П. Павлов понял, что при переходе уже к «функции пищеварения» (не отдельного органа, участвующего в пищеварении — желудка, печени и др., а целой физиологической системы) такое определение физиологической функции становится недостаточным, для осуществления функции пищеварения требуется доведение пищи до желудка, обработка ее в желудке секретами слизистой желудка, секретами печени и поджелудочной железы и т.д. «Функция» в таком понимании представляет уже не единичный акт какого-то органа, а звено в целой функциональной системе. В соответствии с взглядами П.К. Анохина состав функциональной системы инвариантен и полностью зависит от достижения биологического эффекта. Другими словами, набор мозговых структур, обеспечивающих выполнение данной функции (достижение биологического результата), включает в свой состав целый набор афферентных и эфферентных компонентов. Такое представление о «функции» как о целой функциональной системе принципиально отличается от упомянутого выше представления как об «отправлении» определенного органа или ткани.

Таким образом, ранние исследования проблемы локализации функций страдали существенным упрощением. Логика этих исследований состояла в том, что если при данном воздействии (электрическая стимуляция, наркоз и пр.) или повреждении страдает или даже выпадает какая-либо физиологическая функция, то эта область и контролирует данную функцию. Вместе с тем идея «узкого локализационизма» неприемлема при современном состоянии научных знаний. Практически любое, даже довольно ограниченное повреждение мозга нарушает, вероятно, только один этап или фазу какого-то более сложного процесса, связанного с выполнением функции. Нередко можно видеть, что повреждение определенной области мозга приводит к дефициту в ряде различных функций. Вместе с тем следует учитывать еще один важный аспект: головной мозг при повреждении может частично компенсировать утраченную функцию (свойство пластичности мозга). Это существенно усложняет интерпретацию клинических данных.

Большую роль в истории неврологии и в первую очередь для локализации функций в коре больших полушарий, в том числе контролирующих речь, сыграло исследование заболевания, которое известно с древнейших времен как эпилепсия. Сейчас ясно, что эпилепсия объединяет заболевания мозга человека самой разной этиологии (врожденные, спровоцированные травмой мозга, интоксикацией алкоголем, тяжелыми металлами и т.п.), связанные с генерацией в мозге патологической электрической активности (в виде ритмических вспышек в ЭЭГ) и возникновением судорог. Заболевание проявляется внешне в форме судорожных сокращений скелетных мышц — малых, продолжительностью 1—2 с с кратковременной потерей сознания, и больших припадков, которые сопровождаются длительными судорогами. В 30-х годах XX столетия канадские ученые из Монреаля нейрохирург В. Пенфилд и физиолог Г. Джаспер разработали операцию по удалению патологического очага, вызывающего у больного эпилептический припадок (джексоновская, или генуинная, форма эпилепсии). Чтобы не повредить участки мозга, связанные с речью, появилась необходимость изучения точной локализации функций в больших полушариях мозга человека. Основным приемом монреальских исследователей было использование прямого раздражения головного мозга человека электрическим током для определения локализации центров, контролирующих речь и другие функции больного (прямое картирование). Когда электрические стимулы прикладывали к области мозга, в норме управляющей речью, больной терял способность говорить — аррест (лат. arrest — медицинский термин, обозначающий неожиданное прекращение речи). Каждая такая точка отмечалась наложением маленького бумажного квадратика. Больной при этом находился в полном сознании (наркоз не применяли, так как мозговая ткань не имеет болевых рецепторов). Картирование обычно занимало около 15 мин (сама операция продолжалась обычно несколько часов).

Исследования В. Пенфилда и Г. Джаспера сыграли выдающуюся роль в изучении локализации функций человека в пределах одного полушария и считаются первым систематическим изучением локализации функций в коре больших полушарий человека. Были составлены соответствующие карты, которые до настоящего времени украшают все учебники и руководства по неврологии. На рис. 13.4 приведена одна из таких карт, на которой для данного человека точно обозначены локализации проекций поверхности частей тела на кору больших полушарий.
Из истории исследования локализации функций в коре больших полушарий

Упорядоченная проекция частей тела на постцентральную область коры больших полушарий получила название соматотопии. Соответственно проекцию сетчатки на затылочную область коры больших полушарий называют ретинотопией, а кортиева органа на височную кору — тонотопией. Как видно на рисунке, проекции отдельных участков тела в коре имеют неодинаковую площадь. Например, большой палец руки имеет площадь проекции, сопоставимую с проекцией всей руки. Действительно, противопоставление большого пальца другим пальцам кисти превращает руку обезьяны в руку человека. Очень подробную проекцию имеют губы, язык и гортань (обслуживают экспрессивную речь). Сейчас не вызывает сомнений, что площадь проекции (а значит, и количество нейронов, обслуживающих этот орган) тем больше, чем более сложные и тонкие функции выполняет эта часть тела. Например, проекция зрительной ямки сетчатки на затылочную кору больших полушарий занимает площадь, примерно равную площади проекции остальной части сетчатки, хотя в самой сетчатке площадь зрительной ямки составляет менее 1 %.

За последнее время установлено, что проекции на кору могут изменяться. Например, деафферентация (перерезка сенсорных волокон) указательного пальца у обезьяны приводит к расширению площади корковой проекции соседних пальцев, и она занимает то место, которое соответствовало проекции деафферентированного указательного пальца.