Основные принципы сенсорной физиологии

13.09.2016
Начнем рассмотрение физиологии анализаторов с общих принципов кодирования сигналов внешнего и внутреннего мира организма в центральной нервной системе. Каким образом события внешнего мира переводятся в код нервным импульсом? Как на базе этого возникает то, что психологи называют ощущением?

Животные, в том числе и человек, воспринимают события внешнего мира благодаря рецепторам, которые находятся в соответствующих органах чувств. Факторы, которые возбуждают определенные органы чувств, называются специфическими сенсорными стимулами, или просто стимулами. Рецепторы реагируют только на определенные, специфические для них типы сигналов, или на определенные модальности. По этому определению обособленность основных модальностей представляет собой довольно грубый коррелят «качества» стимулов, так как она отделяет звуковые сигналы от световых, холод от соленого и сладкого и т.д. У человека сенсорные стимулы вызывают ощущения соответствующей модальности. Под ощущением будем понимать единицу сенсорного опыта. В число модальностей, кроме пяти классических, которые были известны давно (зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная и вкусовая), в настоящее время включают еще много других, таких как мышечное чувство, чувство равновесия, чувство жажды, голода и пр.

В качестве примера разберем характеристики зрительной модальности. Зрительная модальность обеспечивается глазом (орган чувств в психологии), который включает устройство для фокусирования оптического изображения, поле рецепторов (сетчатка), зрительный нерв и ряд других структур (рис. 14.2). В данном примере модальность имеет характеристики качества (яркость, цвет) и количества (интенсивность ощущения).
Основные принципы сенсорной физиологии

Введем понятие порога. Абсолютным порогом называется то наименьшее значение стимула, которое вызывает реакцию соответствующих рецепторов. Под дифференциальным (или разностным) порогом будем понимать то наименьшее приращение стимула, которое изменяет реакцию соответствующего рецептора. Таким образом, мы ввели понятия: модальность, качество, количество и порог. Этих понятий достаточно, чтобы описать физиологические механизмы деятельности любого анализатора (сенсорной системы).

Любое ощущение является комбинацией сенсорных впечатлений. Ощущения интегрируются с учетом предшествующего опыта, и результат этой интеграции называется восприятием. Единицами измерения ощущения называют абсолютный порог и дифференциальный порог. Исследования в этой области сформировали специальный раздел современной психологии — психофизику.

Немного из истории психофизики. В 1760 г. немец Г. Бугер исследовал свою способность различать изменения в освещенности экрана. Исследователь находился пред экраном из промасленной бумаги, который освещался несколькими свечами, находящимися по другую сторону экрана. К уже горевшим свечам добавляли новые свечи до тех пор, пока исследователь не замечал изменения освещенности экрана. Бугер установил, что отношение освещенности от вновь зажженных свечей к освещенности от уже горевших свечей было величиной постоянной. Это отношение в единицах ощущений можно записать как ΔI/I (где I — исходное ощущение; ΔI — минимально воспринимаемый прирост ощущения). В 1834 г. Э. Вебер повторил забытые к тому времени эксперименты Бугера и подтвердил установленную им закономерность ощущений для ряда других модальностей — слуховой, кинетической (ощущение тяжести) и др. В принятых сейчас обозначениях установленную закономерность обозначают как дробь Вебера: ΔS/S = ΔI = const (где S — стимул, ΔS — приращение стимула, ΔI — приращение ощущения). Словами записанная формула гласит: дифференциальный порог для данной модальности величина постоянная.

Современник Вебера физик Г. Фехнер предложил проинтегрировать дробь Вебера (легко увидеть, что это функция 1/х). В результате была получена знаменитая формула закона Вебера—Фехнера:

I = klgS.


Формула описывает основной закон психофизики. Согласно этому закону, шкала ощущений носит логарифмический характер. Простой пример для пояснения. Если поставить рядом два одинаковых звуковых динамика, то ощущение звука возрастет не в 2 раза, а в соответствии с формулой только как десятичный логарифм от 2, т. е. примерно на 30 %. Этот закон позволил ввести меры ощущений, которые наиболее близко соответствуют физиологическим характеристикам органов чувств человека. Например, звуковое давление измеряют в децибелах (дБ), а световой поток — в люменах (Лm). На основе этих знаний были построены соответствующие стандарты, которые следует учитывать при конструировании приборов, излучающих свет или звук.

Один из способов измерения ощущения состоит в том, что испытуемому предлагают субъективно оценить свое ощущение, например в баллах. Испытуемый должен определить (субъективно), во сколько раз данное ощущение сильнее стандартного. На рис. 14.3 показаны результаты такого исследования вкусового анализатора. Испытуемый пробовал на вкус растворы лимонной кислоты или сахара (значения соответствующих концентраций отложены по абсциссе). Затем он сообщал, насколько каждый из растворов крепче стандартного (интенсивность субъективного ощущения отложена по ординате). Данные, полученные на разных испытуемых, хорошо апроксимируются прямыми с разными наклонами. Наклон прямой задается показателем степени n. Другими словами, полученные экспериментальные данные описываются степенными функциями с разными показателями: здесь n = 0,85 — для лимонной кислоты и n = 1,1 — для сахара. Таким образом, в общем виде можно записать: I = k(S - ΔS0)n, где I — интенсивность ощущения; S0 — пороговая величина стимула. Логарифмируем это соотношение: lg I = n lg(S - S0) + k', где k' = lg k. Полученное соотношение означает, что ощущение I является линейной функцией логарифма стимула: Ig (S - S0)n. Это соотношение называется степенной функцией Стивенса.
Основные принципы сенсорной физиологии

Возможно, самым удивительным является то, что приведенная выше логика рассуждений подходит к рецептору. Применительно к отдельному рецептору интенсивность стимула кодируется частотой его импульсации, F. Соотношение между частотой импульсации рецептора и амплитудой надпорогового стимула также может быть описана степенной функцией: F = k(S - S0)n. Вернемся к предыдущему рисунку. Приведенные графики были получены на больных, которым производили операцию на среднем ухе (в связи с уменьшением подвижности стремечка). Во время операции приходилось обнажать ветвь лицевого нерва chorda tympani. При помощи микроэлектродов в ней регистрировали импульсную активность одиночных вкусовых афферентов от языка при возникновении вкусовых ощущений, когда испытуемому предлагали лимонную кислоту и раствор сахара. Результаты по регистрации ответов вкусовых афферентов нанесены на этом же графике черными точками. Оказалось, что графики, полученные по субъективным оценкам испытуемых и методом измерения импульсной активности афферентов, совпадают. Можно сделать вывод, что в данном эксперименте вкусовое качество, измеренное субъективно (по отчетам) и объективно (по импульсации афферентов), подчиняется закону Стивенса с одинаковыми показателями наклона графиков, n.

Для пояснения изложенного разберем схему эксперимента для получения кривой темновой адаптации зрительной системы голубя (рис. 14.4). Вначале выработаем два инструментальных условных рефлекса: голубь получает пищевое подкрепление, если клюет ключ а, когда видит световой стимул (перед голубем располагается лампочка), и если клюет ключ б, когда световой стимул отсутствует. Управление световыми стимулами организовано таким образом, что однократное нажатие на ключ а немного уменьшает интенсивность света, а однократное нажатие на ключ бее увеличивает. В начале эксперимента голубь клюет ключ а до тех пор, пока не перестает видеть свет, тогда он переключается на ключ б. Таким образом, нажатием на каждый из ключей устанавливается интенсивность света на уровне пороговой видимости для голубя. Сразу после затемнения порог составил 1 мкЛм (см. рис. 14.4, Б). Затем он медленно снижался и через 50—60 мин установился на уровне 0,02 мкЛм. В ходе темновой адаптации порог световой чувствительности зрительной системы голубя снизился до 1/100 своего исходного значения. Описанный экспериментальный подход позволяет исследовать характеристики, например, зрительной системы (цветоразличение, контрастную чувствительность и пр.) разных видов позвоночных животных. Так, можно исследовать способность к различению цветов у рыб. У карася вырабатывают условный инструментальный рефлекс, он дергает за бусинку на полоске, например красного цвета. Далее довольно просто выработать дифференцировку на цвета близкого спектра.
Основные принципы сенсорной физиологии

Описанный подход был успешно применен также для интермодального сравнения интенсивности ощущения. В этом случае силу измеряемого ощущения выражали по отношению к ощущению другой модальности. Например, испытуемому предлагали сжимать ручной динамометр с силой, соответствующей воспринимаемой интенсивности данной модальности. Оказалось, что для разных модальностей степенные функции имели разный наклон (рис. 14.5).

В настоящее время физиология анализаторов превратилась в обширную область научного знания, которая непрерывно пополняется новыми открытиями. В научной литературе последнего времени все чаще как синоним употребляют термин «сенсорная система», поэтому мы также будем пользоваться этим термином.
Основные принципы сенсорной физиологии

В качестве конкретного примера сенсорной системы рассмотрим зрение. В мировой физиологии XX столетия зрение является, пожалуй, самой изученной сенсорной системой. Поэтому именно на примере зрительного анализатора опишем более детальные свойства сенсорной системы. Зрение прекрасно развито в далеко отстоящих друг от друга на эволюционной лестнице животных — от рыб до млекопитающих. В отряде приматов зрение является ведущим анализатором. Напомним также, что высшее приобретение человека — сознание развивалось преимущественно с развитием именно зрения. На современном этапе наших знаний уже невозможно отделить получение зрительной информации человеком от ее осознания.

Рассмотрим зрительную систему низших позвоночных (лягушки) и зрительную систему млекопитающих. Дело в том, что на этих примерах можно показать два типа обработки сигналов внешнего мира — грубую обработку у лягушки и значительно более тонкую у млекопитающих.