Как видит мир зрительная система лягушки?

13.09.2016
Выделение биологически значимых признаков зрительных объектов у лягушки начинается уже в сетчатке. Вспомним, что сетчатка закладывается в раннем эмбриогенезе как выпячивание стенки мозгового пузыря — глазной пузырек. Поэтому оправданно говорить о сетчатке как «мозге, вынесенном на периферию». Зрение лягушки, как и других низших позвоночных, например рыб, относится к детекторному типу. Это означает, что зрительная система выделяет в объектах только биологически значимые признаки, например границы между темным и светлым, выпуклый или вогнутый контур и пр.

Эксперимент был поставлен следующим образом. У обездвиженной лягушки регистрировали микроэлектродом активность одиночных ганглиозных клеток, точнее — их аксонов: микроэлектрод погружали в обнаженный зрительных нерв. На стоящий перед лягушкой экран в виде матовой полусферы диаметром 35 см проецировали стимулы. В качестве стимулов использовали черный диск диаметром Г и прямоугольник размером 30х12°. В сетчатке лягушки было выделено пять типов ганглиозных клеток.

1. Детекторы постоянного контраста дают стабильный разряд, если край объекта более светлый или темный по сравнению с фоном входит в рецептивное поле данного нейрона и остается в нем. Нейроны не реагировали на изменение общей освещенности.

2. Детекторы выпуклости реагируют на небольшие объекты, пересекающие рецептивное поле, или на выпуклый край темного тела, движущегося внутри поля или через него. Реакция будет тем сильнее, чем больше кривизна края, если объект меньше 1/2 ширины рецептивного поля. Если край передвигается рывками, то реакция сильнее, чем при равномерном движении. При движении через рецептивное поле стимула в виде рисунка из пятен, в котором расстояние между пятнами меньше 1/2 ширины поля зрения, реакция практически не возникает, однако если какое-нибудь пятно двигается отлично от остальных пятен, то нейрон реагирует так, словно движется только это пятно. Реакция на общий уровень освещенности отсутствует и зависит только от кривизны края, а не от того, насколько объект темнее фона.

3. Детекторы движущегося края реагируют на движущийся край, независимо от того, темный ли это край на светлом фоне или светлый на темном. Реакция возрастает с увеличением скорости движения, но мало зависит от общей освещенности.

4. Детекторы общего затемнения реагируют на уменьшение освещенности. Влияние движущегося объекта зависит от его размера и относительной степени его «темноты», но затемнение периферии поля оказывает меньшее влияние, чем затемнение центра.

5. Детекторы абсолютной темноты — небольшая группа клеток с большими рецептивными полями, которые разряжаются тем интенсивнее, чем темнее объект.

Зрительная система лягушки устроена просто: аксоны ганглиозных клеток сетчатки проецируются непосредственно в поверхностный слой зрительных долей среднего мозга (tectum opticum).

Первые четыре типа детекторов проецируются в определенном порядке, но на разные клеточные слои. Реакции детекторов контраста можно зарегистрировать с поверхностных слоев тектума, а реакции детекторов выпуклости, движущего края и затемнения — соответственно со все более глубоких слоев. Таким образом, тектум содержит пять типов окончаний соответствующих типов детекторов. Каждый слой тектума представляет собой «карту» распределения детекторов одного типа на сетчатке. На эти слои проецируются дендриты более глубоко лежащих нейронов тектум, каждый из которых, следовательно, находится под влиянием нескольких свойств одного специфического участка поля сетчатки. Итак, зрительная система лягушки воспринимает изображение внешних стимулов по распределению комбинаций признаков, регистрируемых описанными типами детекторов. Из описания реакций ганглиозных клеток было сделано заключение, что в сетчатке информация уже высокоорганизована и интегрирована. Дальнейшая организация и анализ зрительной информации в мозге лягушки происходит в текгуме.

У лягушки tectum opticum является высшим нервным центром по обработке зрительных сигналов. Сетчатка образует здесь полную проекцию (ретинопия). Нейроны тектума обладают более сложными свойствами, чем нейроны сетчатки. В этом центре обнаружено еще два типа детекторов.

1. Детекторы «новизны». Их рецептивное поле достигает приблизительно 30°, т.е. оно значительно больше, чем у детекторов сетчатки. Детекторы новизны реагируют только тогда, когда зрительный объект движется через рецептивное поле. Реакция зависит от скорости и направления движения, а также от размеров объекта. Реакция никогда не бывает длительной. Разные нейроны воспринимают разные оптимальные направления движения и разные предпочтительные размеры объектов. Для них характерно то, что повторное движение в течение 5—10 с по тому же направлению реакции детектора уже не вызывает. Однако это «привыкание» происходило только к данному направлению движения. При движении объекта в другом направлении реакция детектора восстанавливается.

2. Детекторы тождества. При перемещении через рецептивное поле (поле зрения) небольшого (1—2°) темного объекта детектор данного типа внезапно «замечает» его, причем куда бы в пределах поля зрения объект ни перемещался. Если он продолжает двигаться, то при огибании углов, поворотах и пр. на фоне постоянного спонтанного разряда происходит активация детектора, т.е. детектор продолжает «следить» за объектом.

Таким образом, зрительная система лягушки уже на уровне сетчатки производит довольно сложный анализ зрительных объектов. В основном он направлен на выделение биологически важных свойств зрительного объекта, таких, как появление в поле зрения границы света и тени, небольших темных объектов и пр. Анализ реакций детекторов «новизны» и «тождества» из tectum opticum указывает на высокий уровень анализа свойств зрительных стимулов, проводимого этими нейронами. Пионеры приведенных исследований (группа американских ученых) ввели новое для сенсорной физиологии понятие — детектор.