Зрительная система млекопитающих

13.09.2016
Функциональная организация зрительной системы млекопитающих (кошки, обезьяны) иная, чем у лягушки. Нейроны всех уровней зрительной системы максимально реагируют на небольшие объекты в виде точек или полосок (темных, светлых или цветных), имеющих определенную ориентацию в пространстве.

Ниже приведено краткое описание функциональных свойств нейронов зрительной системы млекопитающих.

Организация рецептивных полей сетчатки


Большинство ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих имеют концентрические рецептивные поля. При освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (on-эффект), а при ее затемнении тормозится. Другие клетки, напротив, возбуждаются при затемнении (off-эффект). В соответствии с этим различают рецептивные поля с «оn»-центром (возбуждаются при освещении центра) и «off»-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 14.6). Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8° (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм).

Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8—12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у приматов в области fovea, у хищных, копытных и др. — в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки и функционирует по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с «оn»- и «оff»-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в поле зрения обеспечивается уже на уровне сетчатки. Другими словами, ганглиозные клетки с описанными свойствами составляют черно-белый канал передачи зрительной информации.
Зрительная система млекопитающих

У приматов, которые имеют очень хорошее цветовое зрение, существует цветооппонентная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Она состоит в том, что данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены всевозможные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников). Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Например, у обезьяны, имеющей трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками: возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине- и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможение от зелено- и красночувствительных и т. п. Ганглиозные клетки сетчатки с цветооппонентными свойствами обеспечивают цветовой канал передачи зрительной информации.

Ряд ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих имеют дирекционную чувствительность, которая проявляется в том, что при движении зрительного стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при других направлениях движения реакция снижена или полностью отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток создается специальными горизонтальными клетками сетчатки. Они имеют вытянутые отростки — теледендриты, посредством которых горизонтальная клетка заторможивает биполяры (биополярные клетки). Таким образом, торможение оказывается направленным: при стимуляции некоторой точки сетчатки тормозятся биполяры в той соседней точке сетчатки, куда направлен теледендрит горизонтальной клетки. Поэтому при последовательном раздражении точек сетчатки в направлении распространения теледендрита стимуляция каждой очередной точки блокирует реакцию биполяров на последующее раздражение соседней точки, и практически все биполяры этой группы не реагируют на раздражение. Ганглиозные клетки, суммируя сигналы от таких групп биполяров, также приобретают избирательность к движению стимула. Ганглиозные клетки, избирательные к направлению движения, обнаружены в сетчатке кроликов, кошек, сусликов и некоторых других животных.

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительные нервы. Правый и левый зрительные нервы в основании головного мозга млекопитающих частично перекрещиваются (рис. 14.7). У животных с развитым бинокулярным зрением перекрест осуществляется волокнами, идущими только от носовых половин сетчаток, тогда как волокна от их височных половин не перекрещиваются.
Зрительная система млекопитающих

Распределение перекрещенных и неперекрещенных волокон организовано таким образом, что в кору каждого полушария приходит афферентация от тех частей обеих сетчаток, на которые проецируются контралатеральные к данному полушарию половины поля зрения. На каждой сетчатке имеется условная линия раздела (вертикальный меридиан), по одну сторону от которой (темпорально) расположены ганглиозные клетки, посылающие аксоны в ипсилатеральное полушарие. Линия раздела у ряда животных и человека довольно точно совпадает с проекцией границы между правой и левой половинами поля зрения.

Волокна зрительного нерва (аксоны ганглиозных клеток сетчатки) направляются в дорсальное и вентральное ядра наружного коленчатого тела таламуса, в претектальную зону, верхнее двухолмие и дополнительные зрительные ядра покрышки среднего мозга. При описании зрительной системы мы ограничимся в основном экспериментальными данными, полученными в опытах на млекопитающих (кошка, обезьяна).

Анализ зрительных сигналов в наружном коленчатом теле


Наружное коленчатое тело у млекопитающих включает два основных ядра: дорсальное и вентральное. Большую часть занимает дорсальное ядро, где происходит переключение афферентных импульсов от сетчатки к зрительной коре. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз.

Помимо дорсального ядра наружного коленчатого тела волокна зрительного нерва оканчиваются также в ряде других таламических ядер: вентральном ядре наружного коленчатого тела, подушке зрительного бугра и др. В каждом из ядер имеется независимое представительство всего контралатерального полуполя, организованного в соответствии с принципом ретинотопической проекции. Каждая из этих проекций образована непрямыми зрительными волокнами. Все вышеописанное свидетельствует, что количество каналов обработки зрительной информации еще более увеличивается.

Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела имеют концентрическую форму, например, центральная зона (у кошки 1—5°) возбудительная, а кольцевая периферическая — тормозная зона. Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с «оп»-центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с «off»-центром (нейрон активируется затемнением центра). Размер оn-зоны у кошки — до 2°, off-зоны — до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с «оn»- и «off»-центрами.

Сходное строение рецептивных полей двух уровней зрительного анализатора — сетчатки и коленчатого тела — дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток. В настоящее время известно, что тормозное кольцо рецептивного поля нейрона наружного коленчатого тела организуется за счет механизма латерального торможения в нейронной сети коленчатого тела и не зависит от тормозной каймы рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки.

Нейроны наружного коленчатого тела высокочувствительны к объектам, движущимся в поле зрения. При этом имеет место значительное обострение избирательности к направлению движения объекта по сравнению с ганглиозными клетками сетчатки, что проявляется, как правило, в более глубоком подавлении активности, нейрона при движении в нуль-направлении.

Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейроны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля — с другим. Реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда противоположна по знаку реакции на стимуляцию центра.

Наружное коленчатое тело — это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. Конвергенция от двух сетчаток — необходимое условие для стереоскопического восприятия трехмерного мира.

Анализ зрительных стимулов нейронами коры мозга


Тонкие гистологические исследования методом ретроградного транспорта прижизненных красителей (например, пероксидазы хрена) показали, что волокна зрительной радиации оканчиваются в разных слоях зрительной коры. Напомним, что зрительная кора млекопитающих содержит шесть слоев, но IV слой распадается на подслои IVa, IVb и IVc.

Поле зрения отдельно представлено во всех трех главных зрительных полях (полях Бродмана 17, 18 или, в современной классификации, — V1, V2 и V3). Наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и полем V1 (у приматов поле 17, шпорная борозда, затылочный полюс).

Представительство сетчатки, например в поле VI, организовано следующим образом. В задней части поля локализуется центральная часть сетчатки. Продвижение по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть, а в ростральном направлении — в нижнюю часть сетчатки (рис. 14.8).
Зрительная система млекопитающих

В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных областей коры больших полушарий специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических рецептивных полей предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным образом ориентированы в поле зрения. Рецептивное поле коркового нейрона, представленное на рис. 14.9, называется «простым». Оно действует как своеобразный шаблон. Если стимул совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Избирательность реакции такого нейрона полностью определяется организацией его рецептивного поля. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или off-) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой, в зависимости от характера on- или off-рецептивного поля). Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т. е. выделяет контуры изображения.

Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями в зрительной коре млекопитающих описаны нейроны с избирательной чувствительностью к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски. Такая же полоска с другой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые. Таким образом, торможение реакции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ведут себя, как возбуждающие. Эти нейроны имеют «сложные»рецептивные поля (рис. 14.10). Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на рисунки, вообще не содержащие определенным образом ориентированных линий, например беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Это свойство «сложных» нейронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов.
Зрительная система млекопитающих

Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей корковые нейроны имеют также «сверхсложные» рецептивные поля. Для оптимальной стимуляции «сверхсложного» нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверхопределенной длины приводит к торможению реакции нейронов (рис. 14.11) вследствие наличия по краям их рецептивного поля дополнительных, «фланговых» тормозных зон. Рецептивное поле «сверхсложного» нейрона может иметь одну или две тормозные фланговые зоны.

В связи с этим для максимального возбуждения нейрона необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В первом случае нейрон становится чувствительным к появлению в его рецептивном поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный размер стимула (его длина ограничивается расстоянием между двумя фланговыми зонами).
Зрительная система млекопитающих

Эксперименты с внутриклеточной окраской нейронов, чьи рецептивные поля тестировали, показали, что «простые» рецептивные поля, как правило, имели звездчатые нейроны, тогда как пирамидные нейроны имели «сложные» или «сверхсложные» рецептивные поля. Это соответствие натолкнуло исследователей на предположение, что «простые» рецептивные поля корковых нейронов образуются

объединением нескольких концентрических полей наружного коленчатого тела. «Сложные» рецептивные поля представляют собой объединения нескольких нейронов с «простыми» рецептивными полями (рис. 14.12).
Зрительная система млекопитающих

Долгое время считали, что рецептивные нейроны корковых нейронов зрительного поля у млекопитающих жестко фиксированы у каждого нейрона. Однако исследования отечественного ученого академика И.А. Шевелева показали, что более половины нейронов зрительной коры кошки оптимально реагируют не на полоски, а на кресты (пересечение полосок). Более того, оказалось, что форма рецептивных полей нейронов зрительной коры кошки зависит от условий зрительной адаптации.

Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян


Значительная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры приматов имеет «простые», или концентрические, рецептивные поля. Большинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV коры. Для них характерна цветовая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: нейрон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого. Одни нейроны реагируют оn-ответом на красное освещение и off-ответом — на зеленое, реакция других обратная. На белый свет эти нейроны не реагируют, так как антагонистические влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются.

У нейронов с концентрическими рецептивными полями помимо оппонентных отношений между цветоприемниками существуют также обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией. В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью. Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, оn-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то нейрон с такими свойствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к Локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета. Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из-за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диффузную стимуляцию светом любой длины волны (из-за антагонистических отношений между центром и периферией рецептивного поля). Максимум реакции регистрируется, если одновременно стимулировать разные цветоприемники в центре и на периферии рецептивного поля. При этом влияние центра и периферии рецептивного поля оказываются синергичными, и реакция на включение и выключение цветных стимулов становится максимальной.

Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля. В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет оn-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и оn-ответ на зеленое. В сложном рецептивном поле нет раздельных зон с разной спектральной чувствительностью. Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы. Большинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связаны с красно и зеленочувствительными цветоприемниками, с синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов.

Во вторичной (поле V2) и третичной (поле V3) областях коры описаны те же типы нейронов, что и в поле V1 — первичной зрительной области. Вместе с тем между этими полями существуют количественные различия. Так, в полях V2 и V3 зрительной коры обнаруживается относительно большее количество нейронов, имеющих «сложные» и «сверхсложные» рецептивные поля. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля V1, далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области коры.

Колончатая организация зрительной коры


При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т.д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Они объединяются в колонки по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей (рис. 14.13). Сдвиг точки регистрации, например в коре кошки, приблизительно на 200 мкм в тангенциальном направлении соответствует повороту ориентации стимулов примерно на 30°, так что полный набор нейронов со всеми предпочитаемыми ориентациями в пределах 180°, так называемый ориентационный домен (гиперколонка), занимает на поверхности коры кошки 700— 1200 мкм.
Зрительная система млекопитающих

Еще выше упорядоченность в расположении ориентационных колонок в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25—50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500—1000 мкм — гиперколонки. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25—50 мкм. Таким образом, под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180°) и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки. Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенных участков сетчаток; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками.

Однако из выше изложенного не следует, что нейроны, составляющие колонку, в функциональном отношении совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейроны с «простыми» и «сложными» рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов. В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свойствами.

Упорядоченность в размещении нейронов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с «простыми» рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.

Формирование свойств нейронов зрительной коры в онтогенезе


Для лучшего понимания описанных механизмов выделения различных свойств зрительных стимулов кратко рассмотрим, как формируются реакции нейронов зрительной системы в онтогенезе. Установлено, что у одно- и двухнедельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2—3 месяцев жизни исключить предметное зрение (зрительная депривация), например одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов наружного коленчатого тела при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4—5 недель после рождения и длится до 6—8 недель жизни. У низших обезьян этот период длится значительно дольше: начинается через 1—2 месяца после рождения и продолжается до 1,5—2 лет. Ранее был приведен пример с воспитанием котят в определенной зрительной среде. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные полосы (черно-белые) или только горизонтальные, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующих зрительной среде периода воспитания.

Из экспериментов подобного типа было сделано два важных вывода:

1) межнейронные связи, соответствующие данному виду животного, программируются генетически;

2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию условий среды обитания данного вида.

Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным.

Бинокулярное зрение


Основой бинокулярного стереоскопического зрения является оценка различия (диспаратность) изображений на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84 % нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие значения диспаратности. Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой сетчатке несколько различаются. Это различие изображений зависит от того, насколько приближен или отдален объект относительно точки пересечения оптических осей двух глаз (точка фиксации).

Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона зрительной коры (на контра- и ипсилатеральной сетчатке). Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой-то одной определенной диспаратности, а поскольку диспаратность зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов обеспечивает измерение удаленности объекта. Механизм диспаратности лежит в основе стереоскопического зрения.

Обработка зрительных стимулов в экстрастриарных полях коры


Исследования мозга низших обезьян показали, что анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной коры (V1, V2, V3). От поля V1 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь — вентральный — участвует в формировании предметного зрения. Например, как видно из приведенной схемы (рис. 14.14), зрительная информация поступает к нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по нескольким каналам. В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. Локальное разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не изменяет восприятие формы. Однако при более обширных повреждениях поля у обезьян страдало восприятие как константности цвета, так и формы.
Зрительная система млекопитающих

Обработка зрительной информации, дающей представление о форме, как предполагают, происходит в нижневисочном поле. Эксперименты с локальным повреждением этой зоны, а также регистрация реакций отдельных нейронов показали, что нейронные сети здесь, по-видимому, участвуют в таких функциях, как зрительное дифференцирование различных объектов во внешней среде. На всем пути от V1 к нижневисочному полю наблюдается устойчивая тенденция увеличения площади рецептивных полей отдельных нейронов. Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение нижневисочного поля приводит к потере способности узнавать зрительные объекты. Предполагают, что это обусловлено потерей способности устанавливать эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется на разные участки сетчатки.

Нейроны нижневисочной области лучше реагируют не на простые стимулы (точки, полоски и пр.), а на объекты со сложным контуром. Например, в этой области обнаружены нейроны, которые избирательно активировались при предъявлении в качестве зрительного стимула изображения фигуры человека (рис. 14.15). Наиболее часто нейроны такого типа обнаруживаются в передней височной области коры. Биологическое назначение такой важной способности приматов, как узнавание сложных объектов, особенно лица, совершенно очевидно: именно она, по-видимому, лежит в основе социальных функций коммуникации, определения принадлежности к группе и т.д.
Зрительная система млекопитающих

Наблюдения за эффектами разрушений нижневисочных областей коры приводят исследователей к выводу, что в этом случае не страдают базисные свойства восприятия, такие как острота зрения и восприятие цвета, но выходят из строя механизмы высшего уровня анализа. Одно из предположений, например, состоит в том, что нарушается выделение зрительных объектов какой-то одной категории. Например, страдает различение лиц в категории, которую можно обозначить как «лица обезьян». Предполагают, что животное не способно удерживать в памяти объект в течение 30—60 с после его предъявления, т.е. каждое предъявление для этой обезьяны будет «новым объектом». По мнению некоторых ученых, функция зрительной памяти нижневисочной коры существенно усиливается влияниями со стороны миндалины и гиппокампа.

По другому каналу (дорсальному) формируется механизм пространственного зрения. Канал также начинается от поля V1 (слой IYb) и далее проходит через средневисочную кору. В этих областях коры ретинотопия довольно грубая. Нейроны высокоселективны к диспаратности, скорости и направлению движения объектов зрительного мира. К общей характеристике нейронов средневисочной коры относится тенденция возрастания размеров рецептивных полей в 60—100 раз в зависимости от расстояния от fovea. Нейроны хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение этих зон не влияет на контрастную чувствительность и способность глазного яблока совершать саккады, но резко ухудшает способность обезьяны реагировать на движущиеся объекты в зрительном поле. Однако спустя некоторое время после операции эта способность в значительной степени восстанавливается, свидетельствуя о том, что область средневисочной коры, по-видимому, не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле.

Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движений глаз у млекопитающих


Ориентация головы с находящимися в ней телерецепторами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в поведении позвоночных животных. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающей ориентировочное поведение у млекопитающих, является верхнее двухолмие. У обезьяны верхние слои содержат нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Подавляющее число нейронов этой области реагируют на движение зрительных стимулов в любом направлении и лишь около 10% нейронов — на движение в одном, предпочтительном направлении (дирекционно селективные нейроны). Ответы обоих классов нейронов уменьшаются при раздражении стимулами больших размеров. Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля.

На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). Например, нейроны ростральной части двухолмия имеют зрительные рецептивные поля, локализованные в районе вертикального меридиана. В каудальной части находятся нейроны с рецептивными полями в латеральной области зрительного поля. При погружении микроэлектрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных рецептивных полей не изменяется (колончатая организация), но рецептивные поля нейронов, расположенных более глубоко, имеют, как правило, большие размеры. Чем ближе рецептивные поля нейронов к fovea, тем меньше их угловые размеры, и наоборот, чем дальше от fovea, тем размеры больше (до 20°).

В нижних слоях серого вещества двухолмия находятся нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активируется при саккаде глаза в определенном направлении. Активация нейронов этого слоя всегда опережает на десятки миллисекунд саккады глаза. Это безусловно свидетельствует, что их активация «запускает» саккаду. При этом реакция нейрона не зависит от способа вызова движения глаза (предъявление зрительного стимула в определенной части зрительного поля, спонтанном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярного аппарата). Локальная электрическая стимуляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады глаза соответствующего направления.

Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная сенсорная проекция сетчатки. Нейроны нижних слоев также ретинотопически упорядочены, и их моторные поля совпадают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев. Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные соматические проекции передней части животного (головы, верхних конечностей), а также упорядоченные проекции слухового пространства. Все это указывает на большую роль зрительного двухолмия в механизме ориентировочного поведения.