Исследования зрительной системы человека

13.09.2016
Психофизиология зрения человека исследуется уже более двух веков, однако только современные нейрофизиологические данные, полученные преимущественно во второй половине XX в., позволили адекватно оценить феноменологию зрения человека, а также объяснить клинические феномены поражения различных частей зрительного анализатора человека. Перечислим некоторые проблемы, которые уже больше двух веков решает психофизиология зрения.

Механизм слияния изображений, полученных каждой из сетчаток в одно изображение («два глаза — один мир»), основан на свойствах так называемых диспаратных нейронов, которые описаны выше.

Проблема константности зрительного мира была сформулирована в XIX столетии Г. Гельмгольцем. Действительно, мы видим зрительный мир вокруг нас постоянным, независимо от того, что изображение на сетчатке постоянно смещается: мы ходим, вращаем головой, активно рассматриваем окружающий нас мир. Гельмгольц предлагал провести простой эксперимент, надавливая на глазное яблоко, сместить глаз и пронаблюдать изменение зрительного восприятия. Оказалось, что при этом мир моментально теряет свойство постоянства — он смещается.

Современная клиника знает ряд заболеваний мозга, при которых константность восприятия нарушается, например синдром Миньера (воспаление VIII нерва и распространение инфекции в область area acustica продолговатого мозга). Во время приступов болезни возникает ощущение, что окружающий мир «падает», «крутится» и т.п. Подобные иллюзии часто испытывают космонавты при приступах «космической формы болезни движения».

Константность зрительного восприятия проявляется также в том, что мозг «знает», каков реальный размер рассматриваемых объектов. Это «знание» извлекается из сопутствующих признаков и требует обучения. Каждый может проделать простой опыт. Если пристально, в течение нескольких десятков секунд смотреть на ярко освещенное окно, а затем перевести взор на лист белой бумаги размером А4, то глаз увидит негатив оконного переплета (так называемый последовательный образ), умещающийся в этот лист. Однако если посмотреть на белую стену комнаты, то последовательный образ займет всю стену. Таким образом, линейные размеры изображения на сетчатке одинаковые, но «интерпретация» мозгом зависит от размеров экрана, на котором рассматривают изображение.

Многочисленные этнографические исследования также показывают, что воспринимаемый размер объекта зависит от предшествующего зрительного опыта. Например, когда пигмей (житель густых тропических лесов) впервые в своей жизни увидел пасущихся в поле коров, он спросил: «Как называются эти насекомые?»

Для зрительного восприятия чрезвычайно важны глазодвигательные реакции. Например, расстройство вестибулоокулярного рефлекса, которое наблюдается при некоторых неврологических заболеваниях или у космонавтов в условиях невесомости, приводит к неспособности стабилизировать изображение на сетчатке и вследствие этого — к потере рассматриваемого объекта из поля зрения.

В эволюции зрения высших млекопитающих четко прослеживается совершенствование зрения в направлении «видеть → рассматривать». В последнем случае зрительная система исследует окружающий мир активно. У приматов, в том числе у человека, сетчатка дифференцируется: выделяется область зрительной ямки (fovea) с высокой плотностью колбочек (фоторецепторов дневного зрения). Размер fovea у человека достигает приблизительно 2°. Для рассматривания деталей зрительных объектов необходимо, чтобы они фокусировались на область fovea (при рассматривании лица, например, такими деталями являются глаза, губы, общий овал лица) (рис. 14.16). Для этой цели у приматов, в том числе у человека, развиваются активные движения глаз — саккады. Благодаря саккадам глаза активно рассматривают (сканируют) окружающий мир. Саккадические движения двух глаз производятся содружественно и при встрече «интересных» зрительных объектов включаются движения вергенции, следствием которых является не только помещение изображения этого объекта на сетчатку, но также осуществляется процесс слияния (совмещения) двух изображений в одно и включается механизм объемного зрения (напомним, что изображение на каждой из сетчаток плоское).
Исследования зрительной системы человека

Задача мозга — вычленить инвариантные признаки объектов из непрерывно меняющегося потока информации. Современная наука пришла к выводу, что мозг активно конструирует зрительный мир. Важная роль в этом процессе принадлежит зрительному вниманию. Мы будем придерживаться «трехуровневой гипотезы саккадной системы» (рис. 14.17), которая предполагает три этапа в программировании саккады: 1) процессы внимания; 2) «принятие решения» о производстве саккады и 3) определение характеристики саккады (направление, начальная скорость и др.). Эта идея получила название «премоторной гипотезы» внимания, согласно которой зрительное пространственное внимание «вмонтировано» в сам перцептивный акт. Согласно этой гипотезе, механизм внимания можно разделить на этапы — включение внимания, что может закончиться фовеацией (изображение проецируется на fovea), и сброс внимания. В результате последнего процесса информация поступает в систему локализации зрительной цели и происходит выбор нового объекта периферийным зрением. Сброс внимания может происходить в отсутствие зрительного восприятия. Кроме перцептивного механизма внимания, «встроенного» в соответствующую сенсорную систему, в данном случае в зрительную, существует также механизм, который можно обозначить как «общее внимание». Механизм «общего внимания» обеспечивается ретикулярной формацией мозгового ствола и некоторыми структурами лимбической системы головного мозга .
Исследования зрительной системы человека