Механизм формирования целостной картины зрительного мира

13.09.2016
Современная физиология высшей нервной деятельности позволяет ответить (не полностью) на вопрос: «Как мозг приобретает знания о внешнем мире?» В общем виде ответ состоит в том, что зрительная система многоканальна и между отдельными каналами существует довольно сложное разделение функций. Этот принцип проявляется анатомически в существовании особых корковых зон, специализированных на выполнение зрительных функций. Другими словами, каждый канал обработки определенной стороны зрительного образа заканчивается в коре соответствующей проекцией. В здоровом мозге раздельная обработка по каждому каналу не контролируется, и мы воспринимаем зрительный мир как единый. При изучении зрительной функции перед нами встает непростая задача: попытаться понять, как взаимодействуют ее компоненты, формируя целостную картину зрительного мира без всяких признаков разделения по отдельным каналам.

С конца XIX в. до середины 70-х годов XX в. основная гипотеза функционирования зрительной системы состояла в том, что изображение объектов зрительного мира «отпечатывается» на сетчатке в виде мозаики возбужденных фоторецепторов. Затем этот «отпечаток» передается в зрительную кору, где происходит его расшифровка — «отпечатку» придается смысл. Различение в нем тех или иных свойств считалось особым процессом, требующим ассоциации новых впечатлений со сходными, но полученными ранее. Подтверждение своей точки зрения неврологи видели в том, что сетчатка связана с ограниченной областью коры (VI). Поражение участка приводило к скотоме (слепоте).

В 1909 г. венгерский невролог Г. Балинт, исследуя больных с поражением передних отделов затылочной области (на границе с нижнетеменной), обнаружил сужение объема зрительного восприятия. При этом острота зрения сохранялась высокой, но больные не воспринимали одновременно несколько предметов в поле зрения. Например, они не способны были обвести контур предмета, по-видимому, потому, что, глядя на контур, теряли из виду кончик карандаша. Этот симптом получил название атаксии взора. У больных была нарушена ориентация на местности даже в пределах больничной палаты. Они переставали ориентироваться по географической карте. Тест «рисование» показал, что они не рисуют части предметов только в контралатеральном полуполе зрения. Этот пример уже обсуждался ранее, так как описанный синдром поднимает другую важную проблему физиологии высшей нервной деятельности — проблему асимметрии функций полушарий головного мозга человека.

Современная неврология накопила обширный клинический материал результатов локальных поражений коры полушарий мозга человека. Так, локальная деструкция поля V5 приводит к акинопсии: больные не видят или скорее не осознают (игнорируют) движения во внешнем мире, движущиеся объекты как бы исчезают из их поля зрения. Другие аспекты зрения при этом не страдают. В клинике описаны поражения престриарной коры, при которых у больных страдает восприятие формы зрительных объектов. Таким больным трудно идентифицировать неподвижные объекты. Они, например, предпочитают смотреть телевизор потому, что при монтаже телевизионных программ режиссеры отдают предпочтение динамичным, а не статичным кадрам. При рассматривании неподвижных объектов пациенты часто двигают головой, чтобы создать искусственное движение изображения по сетчатке. Локальная деструкция поля V4 приводит к ахроматопсии — больной видит окружающий мир лишь в оттенках серого. Этот синдром отличается от цветовой слепоты (дальтонизма): больные не только не воспринимают цвета, но и не могут вспомнить, какими они их видели до развития заболевания. Такое избирательное поражение поля V4 часто наблюдают при отравлении угарным газом. Клинические данные в последнее время подтверждаются исследованиями на здоровых людях методом позитронной эмиссионной томографии. Например, было показано, что демонстрация движущихся черно-белых объектов активирует зону коры V5, демонстрация неподвижных цветных объектов — зону V4 и т.д.

Другим характерным симптомом при поражении теменно-затылочной области правого полушария является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства их знакомости. Один из симптомов такого нарушения — нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается, как правило, при поражении задних отделов правого полушария. Оно выражается в неспособности распознавать не только знакомые лица (родственников, друзей), но и даже собственное лицо в зеркале. Прозопагнозия часто не ограничивается только человеческими лицами. Такие больные часто не способны узнать свой собственный автомобиль, птиц разных видов и т.д. Другими словами, больные не способны дифференцировать отдельные стимулы в группе близких стимулов. Поэтому прозопагнозию часто рассматривают как нарушение «зрительной памяти контекста», в котором предъявляют данный зрительный стимул. Хотя в ранних наблюдениях прозопагнозию считали результатом поражения правого полушария, исследования последних лет (с применением техники томографии) показали, что у этих больных поражения, как правило, билатеральные. Поражалась обычно затылочно-височная область коры мозга, которая, по последним данным, имеет отношение к предметному зрению. Физиологическая интерпретация описанного выше феномена «неузнавания» знакомых лиц может состоять в гипотезе «формирования в коре мозга так называемых гностических нейронов». Существенным в механизме формирования реакций гностических нейронов является ассоциативное обучение. Простой пример: европейцы, впервые столкнувшиеся с людьми азиатской внешности, крайне трудно распознают лица отдельных людей, однако проходит некоторое время, необходимое для обучения, и узнавание становится все лучше и лучше. Физиолог скажет в связи с этим: «Произошло формирование соответствующих гностических нейронов!»

В 60-х годах XX в. немецкий невролог Э. Поппель описал феномен «слепозрения». Суть феномена состояла в следующем. При достаточно локальной деструкции поля V1 (поле 17, по Бродману) больные оценивают себя ослепшими. Вместе с тем специальное исследование показало, что они были способны правильно назвать направление движения руки перед глазами или окраску показываемой им поверхности и даже сделать рисунок (рис. 14.18). При этом больные продолжали утверждать, что они ничего не видят, удивляясь своим правильным ответам и действиям. Вывод, который напрашивался, состоит в следующем: страдающий слепозрением видит, но не осознает этого. Другими словами, это видение для него бесполезно.
Механизм формирования целостной картины зрительного мира

Попытка объяснить описанные выше феномены ставит на повестку дня современной физиологии зрения вопрос: как происходит объединение информации, проходящей по разным каналам, в единый зрительный образ? Одна из гипотез дает такой ответ. Чтобы пространственно организовать интегрируемую информацию, мозг должен каким-то образом соотнести ее с некоторой зоной, содержащей более точную топографическую карту сетчатки (поля зрения). Среди всех зон этим требованиям отвечает первичная зона зрительной коры (V1 и V2). Следовательно, специализированные зоны коры, которыми заканчивается каждый из каналов обработки зрительного образа, должны отсылать информацию назад, к зонам V1 и V2, чтобы результаты сравнения стимулов снова наносились на карту поля зрения. Специализированные корковые зоны должны быть связаны обратными связями, которые необходимы для разрешения конфликтов между нейронами и предотвращения зрительных иллюзий. Например, нейроны поля V1 не реагируют на иллюзии линий треугольника Каниша, а нейроны V2 поля реагируют. Можно предположить, от нейронов поля V2 эта информация должна направляться к нейронам поля V1.

Из экспериментальных исследований на животных известно, что нейроны, реагирующие на один и тот же зрительный объект, могут быть разбросаны по всему полю V1. Для объединения активности таких нейронов в нервной системе может использоваться способ синхронизации этой активности на частоте гамма-ритма. Академик М.Н. Ливанов еще в конце 40-х годов XX столетия предлагал рассматривать синхронизацию биоэлектрических процессов головного мозга как механизм содружественной работы областей головного мозга.

Вывод, к которому приходит современная наука и который основан на экспериментах на животных и данных психофизиологических исследований на людях, включая клинические наблюдения, можно сформулировать следующим образом. Интеграция информации от всех корковых полей, связанных с обработкой зрительных сигналов, откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны не завершат свои специфические реакции, т.е. обработку по соответствующим каналам. Например, если зона V5 получает сигналы только от определенных нейронов в слое 4В зоны V1, то сама она стимулирует все клетки этого слоя, включая и те, что передают информацию в зону V3. Следовательно, такая система обратной связи выполняет одновременно три функции: объединяет и синхронизирует сигналы о форме и движении, приходящие по двум различным зрительным путям, передает информацию о движении в зону с точной топографической картой и интегрирует информацию о движении, поступающую из зоны V5, с информацией о форме, направляемой от поля V3, и цвете — от поля V4 сигналы идут к полям V1 и V2.

Однако, чтобы возникло восприятие (осознание) зрительной сцены по гипотезе профессора А. М. Иваницкого, необходимо, чтобы результаты обработки по отдельным зрительным каналам, а также информация от фронтальных зон коры (система памяти) и лимбических структур (мотивационно-эмоциональные компоненты) повторно поступили в зрительную кору V1. Эта гипотеза в отечественной научной литературе получила название «гипотеза повторного входа», а в англоязычной литературе — «reentering». В общем, для формирования восприятия зрительной сцены в нервной системе затрачивается 150—200 мс. Это минимальное время для такого восприятия.

Становится все более очевидным, что для получения головным мозгом полной информации об окружающем мире необходимо функционирование всей сети взаимосвязей внутри зрительной коры, включая нисходящие (обратные) пути к зонам V1 и V2. Однако примеры слепозрячих больных показывают, что такая информация недоступна без ее осознания, являющегося, по-видимому, важнейшим атрибутом правильной работы зрительной системы.

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии


Содружественные движения глаз (конвергенция и дивергенция). У млекопитающих с нормальным бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов движения глаз очень хорошо скоординированы. Эти движения называются содружественными. Как правило, различают две программы движений глаз. Во-первых, оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы. Во-вторых, если животное попеременно смотрит на близкие и далекие предметы, то каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этих движениях угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, а когда фиксируется близкая точка, они сходятся. Такие движения глаз называются конвергентными.

Движения бинокулярной фиксации. При разглядывании разноудаленных предметов происходят конвергентные и дивергентные движения глаз. Если нейронная система не может привести зрительные оси обоих глаз к одной точке пространства, то возникает косоглазие.

Движения глаз и зрительное восприятие. При рассматривании различных объектов внешнего мира глаза совершают быстрые саккады и медленные следящие движения. Благодаря медленным следящим движениям изображение движущихся объектов удерживается на fovea.

При рассматривании хорошо структурированного изображения глаза совершают саккады, перемежающиеся с фиксацией взора. Если человек рассматривает изображение в течение некоторого времени, то запись перемещений глаза воспроизводит достаточно грубо контур и наиболее информативные детали рассматриваемого объекта. Например, при рассматривании лица особенно часто фиксируются рот и глаза. Специальные эксперименты показали, что во время саккады зрительное восприятие блокируется. Можно предложить несколько механизмов этого феномена. Предполагают, что во время саккады по сильно структурированному фону флуктуации интенсивности в каждой точке превышают частоту слияния мельканий. Другой механизм, блокирующий зрительное восприятие во время саккады, — центральное торможение. Когда движущийся объект появляется на периферии зрительного поля, он вызывает рефлекторную саккаду, которая может сопровождаться движением головы. Основу нейрофизиологического механизма этого рефлекса составляют детекторы движения в зрительной системе. Биологически рефлекторные саккады оправданы тем, что благодаря им внимание переключается на новый объект, появившийся в поле зрения.