Сравнительная физиология слухового анализатора позвоночных

13.09.2016
Рыбы


Долгое время считали, что рыбы не обладают слухом, да и сами они безмолвны. Однако в XX столетии специальные исследования показали, что это не так. У рыб выделяют два типа слухового аппарата: связанного с плавательным пузырем и не связанного с ним. Плавательный пузырь у ряда рыб в восприятии звука играет роль, аналогичную среднему уху позвоночных животных других классов. С акустической точки зрения, плавательный пузырь представляет собой камеру-резонатор, заполненную газом. В связи с большим различием акустических сопротивлений воды и газовой среды такая камера является весьма совершенным резонатором и рефлектором (отражателем) звуковых волн. Плавательный пузырь не только повышает общую чувствительность, но и расширяет частотный диапазон воспринимаемых колебаний, трансформируя звуковые волны высокой частоты в колебания низких частот.

Эту роль плавательный пузырь выполняет благодаря тому, что он связан у ряда рыб через систему косточек веберова аппарата, который образовался из видоизмененных частей передних позвонков, с внутренним ухом. Таким образом, органом восприятия звуков у рыб являются плавательный пузырь, веберов аппарат и внутреннее ухо; вместе они и составляют у рыб орган восприятия звукового давления. Для ориентации в токе воды у рыб есть специальные рецепторы, объединенные в органы боковой линии. По морфологическим признакам и эмбриологическому развитию слуховые клетки перепончатого лабиринта наземных позвоночных и рецепторы боковой линии рыб относят к системе акустико-латеральных органов. Кроме того, органы боковой линии рыб представлены ампулярными (на голове) и канальными (по бокам тела от головы до хвоста) органами. У некоторых видов рыб ампуляроподобные органы выполняют роль электрорецепторов (ампулы Лoренцини). Органы боковой линии воспринимают низкие частоты (до 500—600 Гц) и работают как рецепторы смещения в ближнем акустическом поле.

Таким образом, рыбы имеют рецепторы давления (находятся в области внутреннего уха; саккулус и лагена), соединенные веберовым аппаратом с плавательным пузырем, и рецепторы смещения (органы боковой линии), которые воспринимают вибрации, перепады давления и т.д.

Воспринимаемый частотный диапазон и чувствительность слуха в значительной степени определяются наличием плавательного пузыря и веберова аппарата. Рыбы, имеющие оба эти органа, обладают более низким слуховым порогом и воспринимают более высокие частоты, чем те виды рыб, у которых эти органы отсутствуют.

Рыбы способны воспринимать довольно широкий диапазон звуков, который соответствует диапазону издаваемых ими звуков при движении в токе воды, а также стридуляционным звукам, которые рыбы издают при движении, например жаберными крышками, и т.д.

У рыб органы слуха и боковой линии имеют единый акустиколатеральный центр, находящийся в продолговатом мозгу.

Амфибии и рептилии


У амфибий формируется среднее ухо. Звуковые колебания, воспринятые барабанной перепонкой, передаются к внутреннему уху через колумеллярную систему среднего уха. Барабанная перепонка бесхвостых амфибий располагается косо относительно плоскости расположения слуховых косточек.

Перепончатый лабиринт внутреннего уха амфибий подвешен внутри хрящевой (у головастиков) или костной (взрослые амфибии) слуховой капсулы. Перепончатый лабиринт вместе с заключенными в нем рецепторными клетками заполнен эндолимфой, а окружающее его пространство — перилимфой. Перилимфатическая полость окружает круглый мешочек перепончатого лабиринта и отделяет его от стенки слуховой капсулы. От стенок капсулы к круглому мешочку со всех сторон подходят тонкие тяжи соединительной ткани.

Слуховые рецепторные зоны лабиринта у амфибий иннервируются задней ветвью слухового нерва. Характерная особенность лабиринта амфибий — наличие двух рецепторных зон: papilla basilaris и papilla amphibiorum. Количество клеток в papilla basilaris у некоторых видов может быть примерно в 10 раз меньше, чем клеток в papilla amphibiorum. Базилярный сосочек располагается на стенке круглого мешочка, амфибиальный — на границе между круглым и овальным мешочками. Непосредственно в местах их расположения особенно заметно тесное взаимодействие рецепторов с перилимфатической полостью, что выражается в образовании специальной контактной мембраны, тонкого слоя уплощенных клеток, разделяющего эндолимфу и перилимфу, которая считается аналогом рейснеровой мембраны млекопитающих. Воспринимающие, или волосковые, клетки чувствительных сосочков сверху покрыты текториальной (кроющей) мембраной, структура и форма которой варьирует у разных видов амфибий.

Внутреннее ухо рептилий по строению и расположению рецепторных органов близко к тому, что имеют у амфибии, но есть и существенные особенности. Во-первых, роль слухового рецептора играют papilla basilaris и, возможно, лишь в небольшой степени lagena. Во-вторых, оба эти рецептора располагаются в общем выросте круглого мешочка — кохлеарном канале. Как и у амфибий, весь саккулярный комплекс находится в тесном взаимодействии с перилимфатическим мешком. Существенная отличительная черта papilla basilaris рептилий состоит в расположении волосковых клеток на структурно дифференцированной базилярной мембране, что создает, по-видимому, возможность для гармонического анализа звуков на уровне рецептора.

У различных групп рептилий наблюдаются широкие вариации всех элементов рецепторов и слухового канала. От рецепторных отделов внутреннего уха амфибий и рептилий берет начало слуховой нерв. На всем протяжении он анатомически отчетливо разделяется на переднюю и заднюю половины. При этом передний корешок объединяет волокна от ampulla externa, ampulla anterior и utriculus, а задний — волокна от ampula posterior, papilla lagena, papilla basilaris, papilla amphibiorum (последнее только у земноводных). Слуховой нерв направляется к дорсальной поверхности продолговатого мозга, где и оканчивается в дорсальном крупноклеточном слуховом ядре, занимающем дорсолатеральную часть area statica. У некоторых рептилий несколько медиальнее этого ядра обособляется еще одно слуховое ядро — nucleus angularis, а между ними — nuelus laminaris.

От дорсального крупноклеточного ядра начинается лемнисковая система. Она отдает коллатерали к оливарным ядрам ипсилатерально и контралатерально. По пути к задним буфам четверохолмий лемниски отдают волокна к ganglion isthmi и мозжечку, а от четверохолмий начинается система эфферентных текто-спинальных путей. Появляющиеся у рептилий ламинарное и ангулярное ядра существенно не изменяют изложенную схему, так как первое наряду с дорсальным крупноклеточным ядром дает начало fimbrea arcuata, а второе входит в систему трапециевидного тела.

Электрофизиологические исследования (регистрация от саккулярного нерва и дорсальной стороны продолговатого мозга) показали, что звуки лягушки различных видов воспринимают, но пороги восприятия у них выше, чем у других низших позвоночных. Методом регистрации микрофонного потенциала было показано, что, например, лягушка-бык воспринимает звуковые частоты от нескольких герц до 3 — 4 кГц; самый низкий порог был в зоне 1800 Гц. У леопардовой и крикливой лягушек диапазон воспринимаемых звуков простирался до 15 000 Гц, с максимальной чувствительностью в зоне 400—2000 Гц.

Применение микроэлектродных методов позволило расширить исследования звуковой чувствительности разных видов амфибий. Оказалось, что даже амфибии, лишенные среднего уха (например, обыкновенная чесночница), воспринимают звуки в диапазоне от 200 до 3000 Гц; зона с низким порогом — 800 Гц. Методом вызванных потенциалов показано, что у некоторых видов бесхвостых амфибий слуховая чувствительность простирается до 5000 Гц. При этом частотно-пороговая кривая имела две низкопороговые зоны: одна в области высоких частот, другая в области низких частот. Интересно, что доминирующие частоты в брачных криках изученных видов амфибий совпадали с зонами повышенной чувствительности каждого вида на частотно-пороговых кривых.

Рептилии, так же как и амфибии, проявляют поведенческие реакции на звук. Слуховая чувствительность рептилий изучена недостаточно. Однако не вызывает сомнений, что рептилии воспринимают колебания звукового диапазона. Наибольшее количество исследований проведено на слуховой системе черепах, хотя данные отдельных исследователей весьма противоречивы. Применение электрофизиологических методов показало, что слуховая система черепах весьма чувствительна, но преимущественно к низким частотам; максимальная чувствительность в диапазоне 50 — 60 Гц. Регистрация микрофонного потенциала от круглого окна показала, что слуховая система черепах воспринимает звуки до 500 Гц. У прыткой ящерицы чувствительность распространяется до 800 Гц.

У видов с плохим слухом базилярная мембрана на всем протяжении имеет одинаковую толщину. Тогда как у видов с хорошей слуховой чувствительностью отмечается разная толщина отдельных участков базилярной мембраны, что связано, как предполагают, с дифференцированной стимуляцией волосковых клеток.

Функциональные характеристики отдельных нейронов из слуховой зоны продолговатого мозга некоторых рептилий также указывают на возможность анализа основных параметров звуковых сигналов. Таким образом, у ряда видов ящериц слуховой аппарат достиг в своем развитии уровня, достаточного для различения звуковых сигналов по частоте и интенсивности.

Из современных рептилий наиболее совершенным слуховым аппаратом обладают крокодилы (по данным морфологии), но их слуховая система не исследовалась физиологическими методами. Известно только, что они воспринимают звуки до 4000 Гц, а наименьший порог в зоне 500—800 Гц; в этом диапазоне порог слуховой чувствительности даже ниже, чем у человека.

Птицы


Частотный диапазон голосов большинства птиц составляет 200—12 000 Гц. Однако есть птицы, которые издают звуки в ультразвуковой части спектра, не слышимого человеком. Ширина спектра коррелирует с линейными размерами тела: крупные птицы обладают, как правило, более низким голосом (500—1000 Гц), тогда как у мелких птиц диапазон смещен в высокочастотную область (до 7000 Гц и выше). Эта особенность связана с размерами голосового аппарата. В эволюции птиц наблюдается тенденция к расширению спектра в более высокочастотную область. Зависимость между спектром голоса и размерами тела не имеет строго однозначного характера, адаптация птиц к местам обитания вносит в эту зависимость существенные коррективы.

Слуховой аппарат птиц устроен достаточно сложно. Наружное ухо птиц представлено коротким наружным слуховым проходом. Он обычно шире слухового прохода млекопитающих подобного размера, а также имеет больший объем и сложный рельеф. Периферическая часть слухового прохода образует расширение (внутреннюю раковину), которое затем суживается в узкую щелевидную шейку, отделяющую обширную предтимпанальную полость с барабанной перепонкой. Кожные образования, формирующие наружную раковину, представлены у сов, луней и других видов птиц складками и валиками разной высоты, у воробьиных — нависающим над задней частью слухового отверстия оперкулюмом. Вообще, у птиц выделяют три типа строения наружной части слухового прохода: рефракторное ухо (наружное слуховое отверстие имеет свод из перьев), рупорное ухо (в основном у ночных лоцирующих птиц) и водозащитное ухо (у водоплавающих птиц).

Среднее ухо птиц представлено обширной барабанной полостью, со стороны наружного уха ограничено выпуклой барабанной перепонкой, а с противоположной стороны — дивертикулами, в одном из которых располагаются овальное и круглое окна, контактирующие с жидкой средой внутреннего уха.

Звукопередающий аппарат среднего уха состоит из хрящевой эк-страколумеллы с тремя фиксированными на барабанной перепонке отростками и одним отростком, переходящим в костный stapes, противоположный конец которого в виде диска (clipeolus) упирается в овальное окно. От вершины наружного отростка к латеральной стенке евстахиевой трубы идет связка ligamentum ascendens, срастающаяся с перепонкой. В области сращенных оснований наружного и внутреннего отростков прикрепляется платнерова связка, идущая далее перпендикулярно к stapes поперек барабанной полости. Платнерова связка противодействует единственной мышце среднего уха — тимпанальной мышце. Последняя берет начало от боковой поверхности затылочной кости вблизи мыщелка. Затем сухожилие этой мышцы вступает в барабанную полость через специальное отверстие, фиксируясь далее на наружном и внутреннем отростках экстраколумеллы, в то время как другие ее волокна распространяются на нижний край внутренней поверхности барабанной перепонки.

Долгое время считали, что поршневой способ передачи звука в среднем ухе птиц является несовершенным и не может обеспечить хорошее звуковосприятие. Однако биомеханические и биоэлектрические исследования последних лет показали, что возможности среднего уха у птиц не уступают по ряду параметров уху млекопитающих. Среднее ухо птиц имеет специфическое устройство. Барабанная перепонка увеличена, если сравнивать птицу и млекопитающего одинакового размера. Например, у пеночки площадь барабанной перепонки около 8 мм2, тогда как у домовой мыши схожего размера — всего 2,7 мм2. У птиц барабанная перепонка среднего уха выпуклая (представляет собой остроконечный шатер), а у млекопитающих она вогнута в область среднего уха. Одна из стенок барабанной перепонки поддерживается гибкими отростками экстраколумеллы, другая свободна от них и, что особенно важно, обращена к фронту падающего звукового потока, тогда как первая (экстраколумеллярная) сторона перепонки прикрыта ушными крыльями затылочной кости и располагается под значительным углом к оси слухового прохода, а следовательно, к падающему звуку. Такое строение барабанной перепонки, ее дифференцировка на две неравнозначные части, одна из которых выполняет преимущественно звукопоглощающую функцию, а другая — шарнирную, создают за счет сочетания поступательных и рычажных движений экстраколумеллы и слуховой косточки при использовании среднеушной мышцы и связки возможность оптимально регулировать передачу звукового сигнала.

Внутреннее ухо птиц представляет собой короткую, немного изогнутую и слепо заканчивающуюся трубку. Заполненный эндолимфой кохлеарный проток ограничивается сверху сосудистой покрышкой tegmentum vasculosum, снизу — основной, или базилярной, мембраной. Две заполненные перилимфой камеры — вестибулярная лестница сверху и тимпанальная лестница снизу, между ними находится кохлеарный проток. Кохлеарный проток велик относительно всего объема улитки и занимает большую ее часть. Вестибулярная и тимпанальная лестницы сообщаются между собой расположенным около слепого (дистального) конца улитки специальным протоком — геликотремой. В проксимальном конце вестибулярной лестницы имеется расширение, в котором вдоль длинной оси улитки располагаются овальное окно и подошва слуховой косточки. Под углом к плоскости овального окна, располагается круглое окно, которое занимает проксимальную часть тимпанальной лестницы и затянуто специальной перепонкой. Окна (овальное и круглое) отделены друг от друга костным мостиком, плоскости окон располагаются под утлом друг к другу.

Дистальную часть улитки занимает lagena, которая выполняет слуховую функцию. Проксимальная часть (большая часть улитки) занята волосковыми рецепторами, которые составляют базилярную папиллу. Она напоминает по форме каплю, длина которой у курицы достигает 2,7 мм, а максимальная ширина (на уровне овального окна) — 0,4 мм. Суммарное количество рецепторов в улитке у птиц больше, чем у млекопитающих. Характерная особенность улитки птиц — ее уменьшенные в 5—6 раз по сравнению с улиткой млекопитающих размеры. Наиболее длинной улиткой обладают совы (до 9 мм). Размер лагенарного отдела улитки колеблется у разных птиц от нескольких процентов до значения 18 %. Базилярная мембрана ночных птиц, обладающих развитым слухом и хорошо лоцирующих (например, совы), имеет увеличенные размеры.

Текториальная мембрана состоит из электронноплотного аморфного вещества, образующего уплотнения в виде перекладин, к которым цементирующим веществом прикрепляются стереоцилии рецепторных клеток.

Ветвь слухового нерва, иннервирующего базилярную папиллу и лагену, образует в переднем проводящем хряще кохлеарный ганглий. Число волокон слухового нерва колеблется от 600 (мелкие воробьиные) до 16 000 (совы).

Слуховые области продолговатого мозга птиц представлены nucleus angularis, nucleus magnocelullaris, nucleus laminaris и nucleus olivarius superior. Кохлеарная ветвь слухового нерва после вхождения в продолговатый мозг делится на две ветви: восходящую — латеральную, оканчивающуюся в ангулярном ядре (n. angularis), и медиальную, оканчивающуюся в крупноклеточном ядре (n. magnocelullaris). Слуховые волокна от базальной части улитки оканчиваются в каудальной и дорсальной частях ангулярного ядра, тогда как волокна от апикальной части улитки — в ростральной и вентральной частях ядра. В крупноклеточном ядре волокна от базальной части улитки оканчиваются в ростральной и медиальной частях, апикальные волокна — в каудальной и латеральной частях. Считают, что это связано с тонотопической проекцией улитки на эти ядра. В области продолговатого мозга на уровне слуховых ядер начинается восходящий тракт — латеральный лемниск, по которому слуховые импульсы направляются в средний мозг. Изучение латентных периодов вызванной активности свидетельствует о пользе существования у птиц нескольких восходящих путей, направляющихся к нескольким слуховым зонам больших полушарий мозга.

Млекопитающие


Слуховая система млекопитающих подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные пути и центры. Главные отделы уха показаны на рис. 14.19. Наружное ухо состоит их ушной раковины и наружного слухового прохода. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо. Среднее ухо включает барабанную полость (собственно среднее ухо), цепь из слуховых косточек с соответствующими мышцами и сухожилиями и слуховую трубу (евстахиева труба), соединяющую ротовую полость со средним ухом. Внутреннее ухо начинается с окна предверия. Оно включает органы слуха (улитку) и органы равновесия (перепончатый лабиринт).
Сравнительная физиология слухового анализатора позвоночных

Внутреннее ухо, располагаясь за окном предверия, состоит из предверия и вестибулярного аппарата. Перепончатый лабиринт находится в костном лабиринте. В состав перепончатого лабиринта входят наполненные перилимфой лестница предверия и барабанная лестница, расположенная выше и ниже наполненной эндолимфой срединной лестницы. В срединной лестнице находится кортиев орган с волосковыми клетками, которые служат слуховыми рецепторами. Они образуют синапсы с волокнами слухового нерва. Слуховой нерв, выходя из внутреннего уха через внутренний слуховой проход, входит в мозг в области мозжечкового угла и заканчивается в стволе мозга в улитковых (кохлеарных) ядрах.

Среднее ухо содержит две мышцы: напрягающую барабанную перепонку (иннервируется ветвью V черепного нерва, n. trigeminus) и стременную мышцу (иннервируется ветвью VII черепного нерва, п. facialis). Стременная мышца оттягивает цепочку слуховых косточек назад, а барабанная — кпереди и внутрь. Поэтому может показаться, что эти две мышцы являются антагонистами. Однако их действие заключается в том, чтобы уменьшить потери энергии, проводимой цепью косточек, и в этом отношении их функции синергичны.

Сама улитка располагается кпереди и несколько книзу от предверия и имеет вид конусообразной спирали. Сердцевину этого конуса составляет стержень, образующий ось спирали. Через него проходят кровеносные сосуды и слуховые нервы. Высота улитки у человека порядка 5 мм, диаметр у основания — 9 мм, если ее развернуть, то длина составит около 35 мм. Кзади от предверия находятся полукружные каналы, лежащие по отношению друг к другу под прямым углом; диаметр каждого канала у человека около 1 мм.

На рис. 14.20 показан поперечный разрез улитки, на котором видны три камеры: срединная лестница scala media, лестница предверия scala vestibuli и барабанная лестница scala tympani. Лестница предверия и барабанная лестница соединены между собой у верхушки улитки с помощью геликотремы. Срединная лестница отделена сверху мембраной Рейснера, а снизу (от барабанной лестницы) базилярной (основной) мембраной. Базилярная мембрана у человека длиной около 32 мм суживается по направлению от верхушки к стремени с 0,5 мм до 0,1 мм. У основания она толще, чем у верхушки.
Сравнительная физиология слухового анализатора позвоночных

Общая форма костного лабиринта совпадает с формой заключенного в нем перепончатого лабиринта, содержащего рецепторы слуха и равновесия. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено перилимфой, перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Волосковые клетки улитки омываются третьей жидкостью — кортилимфой. Жидкости, заполняющие внутреннее ухо, выполняют, по крайней мере, три функции: 1) доставляют питательные вещества к структурам внутреннего уха; 2) поддерживают ионный состав жидкостей, который необходим для трансформации энергии звука в биоэлектрический сигнал; 3) служат средой для распространения механических колебаний, вызванных звуком.

Ионный состав перилимфы сходен с составом спинномозговой жидкости (высокое содержание натрия и низкое калия). В эндолимфе, напротив, высокая концентрация калия и низкая натрия. Считают, что перилимфа представляет собой фильтрат, образованный под действием капиллярного давления из сосудов спиральной связки в лестнице предверия над местом прикрепления Рейснеровой мембраны, а эндолимфа резорбируется, вероятно, спиральной связкой внутри мембранной лестницы вблизи базилярной пластинки.

Тоннель кортиева органа и другие пространства органа заполнены кортилимфой, богатой натрием и надежно изолированной от эндолимфы ретикулярной пластинкой. Источником кортилимфы, по-видимому, служат кровеносные сосуды, расположенные под базилярной пластинкой. Несмотря на то что перилимфа и кортилимфа богаты ионами натрия, они не идентичны, так как перилимфа токсична для волосковых клеток. Источники этих жидкостей также разные.

Водопровод улитки идет от барабанной лестницы (вблизи окна улитки) до субарахноидального пространства (кнутри от твердой мозговой оболочки). Эндолимфатический проток простирается от перепончатого лабиринта до эндолимфатического мешка. Последний располагается частично между слоями твердой мозговой оболочки в области задней черепной ямки и частично на задней поверхности каменистой части височной кости. Водопровод улитки, как и эндолимфатический проток с мешками, принимает участие в регуляции гидравлического давления во внутреннем ухе.

Собственно кортиев орган располагается на базилярной мембране продольно. В поперечном направлении он состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток (ВВК), трех рядов (до пяти рядов в верхушечном завитке) наружных волосковых клеток (НВК), а также столбовидных клеток, образующих тоннель кортиева органа. Этот тоннель отделяет BBK от НВК. Каждая BBK поддерживается фаланговой клеткой, которая, как в чаше, удерживает основание ВВК. Аналогичную функцию для HBK выполняют клетки Дейтерса. Непосредственно кнаружи от клеток Дейтерса располагаются несколько рядов высоких опорных клеток Гензена. Кнаружи от них располагаются клетки цилиндрической формы, клетки Клаузиуса, которые продолжаются далее до спиральной связки и сосудистой полоски. На каждой BBK имеется около 50—70 стереоцилий, а на каждой HBK — 40—150 стереоцилий, выстроенных в виде буквы «W». Основание «W» обращено к наружной стенке улиткового протока, т.е. в направлении от стержня к сосудистой полоске. Верхняя поверхность каждой волосковой клетки имеет кутикулярную пластинку в выступающими стереоцилиями и свободный от кутикулы участок. Под этим участком мембраны сконцентрированы митохондрии и аппарат Гольджи, что может свидетельствовать о высоком метаболизме этой части цитоплазмы. Здесь также находится базальное тело рудиментарной киноцили.

Сетчатая пластинка надежно изолирует структуры и пространство кортиева органа от перилимфатического пространства и создает прочное структурное соединение между сетчатой пластинкой сверху и базилярной снизу. Таким образом, сетчатая пластинка служит для удержания наружной поверхности волосковых клеток.

Покровная мембрана идет от верхней губы края пластинки, простирается над волосковыми клетками и связывается с помощью окаймляющей сети с клетками Гензена, расположенными снаружи от НВК. Связь с краем пластинки дает возможность покровной мембране совершать движения относительно базилярной пластинки, но тем не менее она представляет собой плотное соединение. Покровная мембрана похожа по своему виду на ленту, а по консистенции она желеобразная. Электронные микрофотографии, полученные на сканирующем микроскопе, показали, что стереоцилии HBK образуют на покровной мембране отпечатки, тогда как BBK их не образуют (см. рис. 14.22).

Волокна VIII нерва пересекают кортиев тоннель и контактируют с НВК. В слуховом нерве человека содержится около 31,5 тыс. нервных волокон. Клеточные тела сенсорных биполярных нейронов находятся в спиральном ганглии, который расположен в канале Розенталя костного центрального стержня. Дендриты этих нейронов проходят через перфорированную пластинку и входят в кортиев орган.

BBK иннервируются преимущественно радиальными волокнами и в меньшей степени продольными (спиральными) волокнами. Для HBK продольные (спиральные) волокна являются основными, а радиальные играют меньшую роль. Радиальные волокна подходят непосредственно к волосковым клеткам, тогда как продольные (спиральные) сначала радиально расходятся, а затем следуют за спиральным поворотом улитковых завитков. Около 95 % афферентных волокон (главным образом, радиальных) подходят к ВВК, и только 5 % волокон пересекают кортиев тоннель и иннервируют HBK через наружный спиральный пучок. Соотношение нейронов спирального ганглия и HBK составляет 1:10, что можно рассматривать как конвергентную иннервацию. Соотношение нейронов спирального ганглия и BBK составляет 20:1; имеет место деконвергентная (расходящаяся) иннервация. Функциональный смысл данной иннервации не ясен, хотя эти данные используют при обсуждении некоторых механизмов слуха.