Механизм звукопроведения через среднее ухо позвоночных

13.09.2016
Ушная раковина разных представителей млекопитающих устроена весьма разнообразно, но выполняет роль собирателя звука. Специальные исследования на людях показали, что собирание звука не единственная функция ушных раковин. Они участвуют также в определении источника звука в пространстве. Выемки и гребни ушной раковины способствуют локализации звука, находящегося в срединной плоскости. Например, если заполнить выемки ушной раковины человека каким-либо материалом (воском, ватой и пр.), то возрастает количество ошибок при определении локализации звука.

Согласно исследованиям, структура ушной раковины играет роль избирательного фильтра, ослабляющего или пропускающего звуки различной частоты в зависимости от его направления. Было показано, что звук, отраженный от структур ушной раковины, запаздывает относительно прямого звука примерно на 300 мкс. Такое запаздывание дает возможность определять локализацию источника звука при моноауральном слухе или при расположении источника в срединной плоскости. Для выполнения этой функции особенно важны звуки, частота которых превышает 4000 Гц.

Барабанная перепонка находится в конце наружного слухового прохода. Следовательно, на звуки, достигающие барабанной перепонки, оказывают влияние акустические характеристики не только ушной раковины, но и слухового прохода. Влияет также и азимут уха по отношению к источнику звука. Влияние азимута обусловлено несколькими факторами. Прежде всего, влияют отражение и преломление звука от головы и других частей тела, а также акустическая тень от головы. Акустическая тень появляется в тех случаях, когда голова находится между источником звука и обследуемым ухом. Особенно большое значение этот эффект имеет для звука выше 1500—2000 Гц, так как длина волны в этом случае меньше диаметра головы.

Слуховой проход можно представить в виде трубки, которая открыта на одном конце и закрыта на другом. Такая трубка резонирует на частоте с длиной волны, превышающей примерно в 4 раза длину трубки. У человека длина слухового прохода составляет около 2,3 см, тогда звуковой резонанс должен быть для длины волны 9,2 см, т.е. около 8800 Гц. Это предположение можно проверить, если измерить звуковое давление у барабанной перепонки испытуемого, находящегося в звуковом поле. Действительно, было установлено, что имеет место широкий резонансный пик в области 4000 Гц (от 2000 до 5000 Гц). Такое «расплывание» резонансного пика связано с тем, что наружный слуховой проход не является идеальной трубкой, а его стенки и барабанная перепонка скорее поглощают, чем отражают звуковые волны. Резонансные свойства наружного слухового прохода повышают уровень звукового давления на частоте 4000 Гц около барабанной перепонки примерно на 15 дБ. Выраженность этого эффекта зависит от азимута (направления) на источник звука.

Кортиев орган находится в жидкой среде, тогда как звук достигает уха через воздух. Воздух имеет меньший импеданс, чем жидкость, окружающая кортиев орган (соотношение примерно 1:4000). Другими словами, на границе раздела «воздух — жидкость» звук встречает сильное сопротивление. Только 0,1 % энергии звука должно передаваться улитке, а 99,9 % отражаться. Это соответствует уменьшению энергии на 30 дБ при переходе звука из воздушной среды к улитке. Для того чтобы сгладить столь сильные различия в импедансах у позвоночных, включая млекопитающих, появился специальный аппарат среднего уха. Рассмотрим те факторы, которые играют роль в преобразующей функции среднего уха. Они сводятся к соотношению площадей барабанной перепонки и окна предверия, кривизне барабанной перепонки и рычагу из слуховых косточек. Роль наружного слухового прохода как резонатора рассмотрена выше.

Из физики известно, что давление (P) есть сила (F), приложенная на единицу площади (А), т.е. P= F/A. Площадь барабанной перепонки у человека около 64 мм2, тогда как площадь окна предверия около 3 мм2. Таким образом, соотношение площадей барабанной перепонки и окна предверия составляет примерно 20:1. Если предположить, что цепь косточек действует как простая жесткая связь между барабанной перепонкой и окном предверия, то давление на мембрану окна предверия увеличивается в 20 раз.

Преобразование звуковых колебаний происходит благодаря слуховым косточкам. Цепочка из косточек точно сбалансирована вокруг своего центра тяжести, так что инерция минимальна. Косточки действуют подобно рычагу относительно их оси. Коэффициент рычага составляет около 1,3 у человека и 2,2 у кошки. Однако действительный коэффициент рычага меньше вследствие взаимного влияния кривизны барабанной перепонки и длины рычага из косточек.

Учитывая все это, получим общий коэффициент передачи примерно 100:1, что соответствует 40 дБ. Действительно, экспериментально установлено, что разрушение среднего уха у кошки ухудшает передачу звука примерно на 40 дБ.

Кроме механических свойств среднего уха, существует также и рефлекторный механизм, который оптимизирует передачу звуковой энергии через среднее ухо. Это акустический рефлекс — ответ внутрибарабанных мышц на раздражение интенсивными звуками. Порог акустического рефлекса на чистые тоны от 250 до 4000 Гц находится в пределах 85—100 дБ уровня звукового давления. Порог рефлекса примерно на 20 дБ ниже при стимуляции широкополосным звуком. С биомеханической точки зрения, акустический рефлекс делает систему внутреннего уха более жесткой.

Афферентная часть дуги акустического рефлекса представлена слуховым нервом, заканчивающимся в вентральном слуховом (улитковом) ядре, которое связано билатеральными связями с комплексом верхней оливы (через трапециевидное тело). Эти билатеральные связи обеспечивают билатеральность в проявлении самого рефлекса, т. е. он возникает даже при стимуляции только одного уха.

Акустическому рефлексу приписывают по крайней мере две функции: защитную и оптимизирующую проведение звука через среднее ухо. Поскольку акустический рефлекс проявляется при относительно высоком уровне звукового давления, а величина рефлекса растет по мере увеличения уровня стимула, следует ожидать, что его главное назначение — защита улитки от повреждающей стимуляции. Некоторые данные указывают, что модуляция мышечного тонуса внутрибарабанных мышц повышает «слуховое внимание» путем изменения интенсивности и частотных характеристик окружающих звуков. Эта модуляция напоминает работу глазодвигательных мышц, обеспечивающих движения глазных яблок для сканирования окружающего пространства.

He только громкие неожиданные звуки, но и сокращение некоторых скелетных мышц вызывает акустический рефлекс. Поскольку акустический рефлекс ослабляет главным образом низкую частоту звука (т.е. физиологические шумы), рефлекторный ответ должен способствовать повышению порога восприятия внутреннего шума организма, что может увеличивать соотношение «полезный сигнал/шум» для биологически значимых сигналов. При некоторых поражениях улитки у больных наблюдается патологическое возрастание ощущения громкости звуков от внутренних органов.