Ответы нейронов на звуковую стимуляцию

13.09.2016
Кодирование интенсивности звука. Кодирование интенсивности звука происходит уже на уровне волосковых рецепторов. Предполагают, что различие между внутренними (BBK) и наружными (HBK) волосковыми клетками используется для кодирования интенсивности звука. Известно, что BBK находятся близко к подвешенной части базилярной мембраны, a HBK — более дистально. В результате в ответ на смещение базилярной мембраны большая сила прикладывается к HBK по сравнению с ВВК. Этому предположению соответствует то, что BBK реагируют на скорость смещения базилярной мембраны, тогда как HBK реагируют на амплитуду ее смещения.

Из морфологических данных известно, что 95 % афферентов иннервирует BBK и только 5 % — HBK. Важно и то, что на HBK слуховые волокна оканчиваются конвергентно (1:10), а на BBK — дивергентно (20:1). Конвергентные отношения между афферентными волокнами и HBK говорят в пользу того, что по соответствующим афферентам может происходить кодирование звуков, возрастающих по интенсивности (таких афферентных волокон всего 5 %). Это предположение подтверждается некоторыми экспериментальными данными. Изучение реакций отдельных слуховых афферентов на звуковые щелчки позволило выделить две категории ответов. Ответы афферентов 1-го типа (93 %) были нечувствительны к изменениям уровня сигнала, а ответы афферентов 2-го типа (7 %) реагировали пропорционально интенсивности звука, что напоминает соотношения в иннервации BBK и HBK поданным морфологии.

Вместе с тем известные экспериментальные данные не позволяют объяснить все только пространственной суммацией. Например, уничтожение всех HBK приводит к потере слуха примерно на 50 дВ, тогда как весь диапазон интенсивностей, воспринимаемый ухом, около 120 дБ. Другими словами, предположение, что HBK кодируют интенсивность звука может объяснить только часть кодируемого динамического диапазона слышимых звуков.

Слуховой нерв. Отдельное слуховое волокно обычно имеет динамический диапазон не больше 20 — 40 дБ. Таким образом, одно волокно не кодирует все 120 дБ — диапазон, воспринимаемый человеком. Можно предположить, что весь диапазон интенсивностей кодируется набором афферентных волокон, каждое из которых кодирует только часть этого диапазона.
Ответы нейронов на звуковую стимуляцию

В слуховом нерве встречаются волокна как с узкой, так и широкой настройкой (рис. 14.28). Частота, на которой волокно реагирует с наименьшим порогом, называется характеристической. Обратите внимание, что настроечные кривые ассиметричны: «хвост» в области низких частот значительно более выражен, чем в области высоких частот. В общем, это соответствует кривым механической настройки базилярной мембраны.

Как кодируются параметры звука в ответах волокон слухового нерва? В исследованиях аналитического характера применяют два типа стимулов: щелчки для исследования временных характеристик ответов и чистые тоны для исследования частотных характеристик. Используют также тональные посылки (П-импульс, заполненный определенной частотой), что представляет собой компромисс между дискретным щелчком и непрерывным тоном.

Ответы на щелчки. На рис. 14.29 показаны примеры постстимульных гистограмм слуховых волокон слухового нерва кошки; слева указана характеристическая частота (ХЧ) данного волокна. Видно, что волокна с низкой ХЧ имеют полимодальные постстимульные гистограммы, тогда как волокна с высокой ХЧ имеют мономодальные постстимульные гистограммы.
Ответы нейронов на звуковую стимуляцию

Описанные свойства нейронных разрядов, по-видимому, отражают процессы в улитке. Бегущая волна в ответ на звуковой щелчок перемещается по улитке: в основании улитки быстро, а затем к верхушке замедляется. В связи с этим следует ожидать, что постстимульная гистограмма отражает синхронные разряды высокочастотных волокон, берущих начало от базальной части улитки. Этот эффект представлен коротким латентным периодом первого пика постстимульной гистограммы для афферентов с высокими ХЧ. Более длинные латентные периоды для афферентов с низкими ХЧ отражают время распространения бегущей волны вверх по улитковой поверхности до того места, от которого начинается данное волокно.

Отдельные пики на постстимульных гистограммах объясняют тем, что смещение базилярной мембраны в одном направлении приводит к увеличению импульсной активности, а при смещении в другом направлении активность снижается. Эта интерпретация соответствует тому, что при стимуляции звуковым щелчком противоположной полярности положение пиков и провалов на пост-стимульной гистограмме сменяется на противоположное.
Ответы нейронов на звуковую стимуляцию

Ответы на тональные посылки. На рис. 14.30 показаны ответы нейронов на тональные посылки. На постстимульных гистограммах можно видеть подъем в начале предъявления звука, за которым следует постепенное снижение ответа до установившегося значения. Амплитуда этого пика пропорциональна интенсивности звука. Ответ на выключение звука резко снижается до уровня ниже спонтанного разряда, а затем спонтанный разряд постепенно восстанавливается. Установлено, что на тоны частотой до 5000 Гц ответ нейрона модулируется частотой звука (на рисунке это плохо видно из-за очень сжатой временной шкалы). При этом импульсация в соответствующем афферентном волокне возникает при смещении базилярной мембраны вверх.

Приведенные данные заставляют предположить, что по крайней мере для чистых тонов при передаче информации о частоте по слуховым афферентам используется принцип кодирования «период-время». Предполагают, что правило применимо во всем диапазоне реагирования данного слухового афферента, а не только для его характеристической частоты. Наряду с описанным принципом кодирования частоты имеет место и кодирование «местом», которое соответствует механической настройке участков базилярной мембраны. Считают, что в кодировании частоты звукового сигнала в волокнах слухового нерва принимают участие оба механизма.

Двухтональное торможение. Если слуховое волокно возбудить на его характеристической частоте, то второй тон, несколько отличающийся по частоте (в сторону уменьшения или увеличения частоты), при добавлении к первому тону вызывает снижение частоты разряда (рис. 14.31). Это явление называется двухтональным торможением. Показано, что область торможения тоном более высокой частоты и более низкой частоты несимметричны: тон выше характеристического вызывает торможение при более низких интенсивностях, чем низкочастотный тон. Латентный период этого явления слишком короткий, чтобы его можно было связать с центральными процессами. Физиологический механизм данного феномена не ясен, но предполагают, что это связано с нелинейностью улитки. Такое предположение соответствует также тому, что феномен двухтонального торможения можно получить на микрофонном потенциале улитки.
Ответы нейронов на звуковую стимуляцию