Слуховые центры

13.09.2016
К настоящему времени достаточно полно изучена тонотопическая организация всех уровней слуховой системы. Согласно имеющимся экспериментальным данным, самая острая настройка имеет место у отдельных слуховых афферентов. На других этажах слухового анализатора дальнейшего обострения настройки не происходит. Более того, встречаются нейроны как с узкой, так и широкой настройкой. Таким образом, если в слуховом нерве происходит обострение настройки, то этого не происходит на более высоких этажах слухового анализатора.

В слуховых ядрах мозгового ствола кошки выделяют пять групп нейронов. «Основные» нейроны реагируют на звуковые стимулы также как слуховые афференты 1-го порядка. Нейроны этого типа обнаруживаются в промежуточном и задневентральном кохлеарных ядрах. Нейроны-«прерыватели» обнаруживаются в промежуточном, задневентральном, а также в дорсальном улитковых ядрах. Постстимульная гистограмма этих нейронов распадается на отдельные сегменты (моды), расположение которых определяется параметрами стимуляции (продолжительностью и высотой тона). При этом наиболее выраженный ответ имеет место в начале стимула, а затем амплитуда его уменьшается. Третью группу нейронов составляют нейроны-«включатели», которые почти исключительно находятся в промежуточных и задневентральных улитковых ядрах. Небольшое количество этих нейронов встречается в передневентральном и дорсальном улитковых ядрах. Четвертую группу нейронов составляют «паузные» нейроны, которые обнаруживаются только в дорсальном улитковом ядре. Нейроны этого типа реагируют на стимулы с большим латентным периодом.

Комплекс ядер верхней оливы является первым уровнем слуховой системы, на котором принимается бинауральная информация (от обоих ушей). Однако большая часть нейронов верхней оливы реагирует возбуждением лишь на контралатеральные слуховые стимулы. Стимуляция ипсилатерального уха может тормозить активность таких нейронов. Если стимулировать оба уха, то нейрон возбуждается; это так называемые возбудительно-тормозные нейроны. Если поступающий в ипсилатеральное ухо звуковой щелчок (тормозящий) предшествовал подаче звукового щелчка (возбуждающий) в другое ухо, то ответ такого нейрона был сниженным. Амплитуда реакции также была снижена, если интенсивность щелчка на ипсилатеральной стороне больше, чем на контралатеральной. Таким образом, реакция нейрона могла контролироваться двумя параметрами стимула: стороной нанесения и амплитудой.

При использовании в качестве звукового сигнала тональной посылки, выделено две группы нейронов в верхнем оливном комплексе: возбудительно-возбуждающие (возбуждались при стимуляции обоих ушей) и возбудительно-тормозные (при стимуляции одного уха возбуждались, а при стимуляции другого тормозились). При бинауральной стимуляции нейроны первой группы были чувствительны к средней интенсивности, а нейроны второй группы — к различию интенсивностей раздражения левой и правой сторон.

При определенной характеристической задержке по времени подачи звука в каждое из ушей на тоны низкой частоты нейроны возбуждались синхронно с фазой стимулирующего тона. Другими словами, ответы нейрона были максимальными, когда сигналы поступали в фазе. Следовательно, нейронные ответы, связанные с фазой стимула, наблюдаемые в слуховом нерве, сохраняются также и в верхней оливе. Считают, что нейроны с описанными свойствами участвуют как в бинауральном анализе, так и в анализе высоты звукового стимула.

Следующий уровень обработки бинауральной информации происходит в нижнем двухолмии. Здесь также обнаружены нейроны, реагирующие на характеристическое запаздывание звука. Другими словами, нейрон максимально возбуждался, когда стимуляция с обоих сторон происходила с определенной задержкой (например, 140 мкс) и реакция не зависела от частоты стимула.

В нижнем двухолмии обнаруживались клетки, которые наряду с чувствительностью к временной задержке звука, поступающего к каждому из ушей, были также чувствительны к интенсивности раздражения. По мнению исследователей, это может свидетельствовать о том, что реакция таких клеток чувствительна к звуку, движущемуся вокруг головы животного.

Несмотря на то что основные усилия исследователей по бинауральному кодированию были сосредоточены на верхнем оливном комплексе и нижнем двухолмии, было показано, что нейроны ядра латеральной петли и медиального коленчатого тела также реагировали на эти признаки.

Микроэлектродной техникой изучены также поля AI (первичная) и AII (вторичная) слуховой коры кошки. Показано, что эти нейроны реагировали на включение и выключение слухового стимула. Большинство нейронов реагировало возбуждением на контралатеральную стимуляцию и подавляло импульсацию на ипсилатеральную стимуляцию. Обнаружены также нейроны, реагирующие на характеристическую временную стимуляцию обоих ушей, и нейроны, реагирующие на перемещение звука в пространстве. Все эти характеристики были сходны с характеристиками, описанными на более низких этажах слуховой системы.

Тонотопическая организация слухового анализатора


Для всех уровней слухового анализатора характерна упорядоченная локализация представительства отдельных звуковых частот. Как уже указывалось, на высокочастотные сигналы реагирует базальная часть улитки, а на низкие частоты отвечает верхушка. Эта топика сохраняется и в слуховом нерве, в котором волокна от апикальной части улитки расположены в центре нерва, а базальные волокна — по периферии и нижнему краю. Далее волокна от основания улитки проецируются преимущественно в дорсальное слуховое ядро, а от апикальной — в вентральное слуховое ядро, но частично также в дорсальное слуховое ядро.

Микроэлектродные исследования комплекса улитковых ядер показали, что в каждом из них имеется тонотопия и кортиев орган представлен полностью. При этом низкие частоты локализованы в этих ядрах вентрально, а высокие — дорсально. Например в S-ядре комплекса верхней оливы кошки, в дорсальной кривизне ядра представлены более низкие частоты, а в вентральной — высокие частоты (рис. 14.32). В верхнем двухолмии кортиев орган представлен дважды: при прохождении микроэлектрода в вентральном направлении через центральное ядро характеристические частоты нейронов повышаются, в наружном ядре — снижаются (рис. 14.33). Тонотопия обнаруживается и в медиальном коленчатом теле: латерально расположенные нейроны имели более низкие характеристические частоты по сравнению с нейронами, расположенными более медиально.
Слуховые центры

Как известно, в коре больших полушарий улитка представлена многократно, но наиболее полно, например, у кошки в полях AI и AII. На рис. 14.27 показаны проекции улитки в четырех слуховых полях кошки. При этом базальная часть улитки представлена в поле Al рострально, а апикальная — каудально. Поле AII расположено вентральнее поля AI. Частотное представительство в ней менее отчетливое и имеет противоположное направление по сравнению с полем AI. По данным нейроанатомии, к полю AI проецируются в основном волокна от медиального коленчатого тела, тогда как к полю AII и задней эктосильвиевой извилине отходят только коллатеральные проекции. Поле AIII расположено рострально и связано преимущественно с задним медиальным таламическим ядром.

У обезьян первичное слуховое поле AI находится в области над-височной извилины. Mикроэлектродные исследования показали, что высокие частоты представлены каудомедиально, а более низкие — рострально. Вторичная слуховая область представлена полоской вокруг AI. Медиальное коленчатое тело тонотопически проецируется лишь в AI (первичную слуховую область).

Нейроны с близкими характеристическими частотами собраны в коре в вертикальные колонки. При увеличении интенсивности звука размер этих колонок в поперечном направлении увеличивается. Все слуховые зоны коры обоих полушарий связаны через мозолистое тело.

Животные с двусторонними разрушениями слуховой коры достаточно хорошо выполняют частотный анализ звуков, но необратимо утрачивают способность различения последовательных тонов. Например, у интактной кошки легко вырабатывается дифференцировка ряда низкочастотных звуков (H-H-H) от ряда низко- и высокочастотных звуков (Н-В-В). Животные без слуховой коры не вырабатывают этой дифференцировки. Кошки с билатеральным разрушением слуховой коры не различали изменений длительности тонов, их пространственной локализации. Например, кошки с удаленной слуховой корой не различали спаренных щелчков «левый-правый» и «правый-левый». Оперированные кошки вздрагивали на звук (так называемый старт-рефлекс, обеспечивается тектоспинальными путями), но не поворачивались в направление звука, как интактные кошки; выпадала ориентировочная реакция на звук.
Слуховые центры