Слуховой анализатор летучих мышей

13.09.2016
Наружное ухо. У большинства видов летучих мышей ушная раковина относительно больших размеров и довольно сложно устроена (рис. 14.45). Характерной особенностью ушной раковины является козелок — узкий кожистый вырост, поднимающийся от основания ушной раковины. Исключение составляют некоторые представители рукокрылых, у которых козелок отсутствует. Функция козелка до конца не ясна. Наружное слуховое отверстие лежит непосредственно под козелком.

У летучих мышей, в связи с тем что они излучают очень интенсивные ультразвуки, имеются два предохранительных механизма для предотвращения повреждения собственных слуховых рецепторов внутреннего уха. При подаче сильного звука ушные раковины складываются (животное наклоняет вперед верхние половины ушных раковин). Кроме того, наружный слуховой проход примерно на расстоянии 1,5 мм от барабанной перепонки может закрываться полулунным бугорком, который располагается на боковой стенке прохода.
Слуховой анализатор летучих мышей

Среднее ухо. Общий план строения среднего уха летучих мышей такой же, как и у других млекопитающих. Вместе с тем есть особенности, которые состоят в следующем: относительно небольшие размеры барабанной перепонки, утонченные слуховые косточки. Кроме того, внутриушные мышцы участвуют в механизме предохранения внутреннего уха от собственных сильных звуков. Так, экспериментально было показано, что стременная мышца активируется за 4—10 мс до излучения локационного импульса, максимум ее сокращения совпадает с моментом излучения, а затем мышца примерно за 10 мс расслабляется. Благодаря этому воспринимаемая интенсивность звука, судя по амплитуде микрофонного потенциала, снижается на 12—22 дБ.

Внутреннее ухо. Строение этого отдела также отличается некоторыми особенностями. Например, сильно увеличено основание улитки, а круглое окно открывается примерно на расстоянии 1 мм от начала завитка. Наибольших размеров базальный завиток достигает у летучих мышей, которые используют для эхолокации продолжительные сигналы с постоянной частотой заполнения. Размеры и форма улитки значительно варьируют. Например, размер улитки у представителей сем. крыланов значительно больше, чем у представителей сем. летучих мышей. Имеются также некоторые особенности строения базилярной мембраны — у большинства летучих мышей она расширяется по направлению к верхушке улитки. Ho есть исключения. Так, у подковоносов ширина базилярной мембраны у овального окна составляет 100 мкм, во втором завитке она сужается до 80 мкм, затем вновь расширяется, достигая вблизи геликотремы 120 мкм. У некоторых летучих мышей в базальном витке имеются два утолщения базилярной мембраны. Места утолщений соответствуют частотам биологически важных сигналов.

Пути и центры слухового анализатора рукокрылых. План строения слухового анализатора летучих мышей такой же, как и у других млекопитающих. Согласно морфофизиологическим данным, заднее двухолмие является высшим подкорковым центром слуховой системы летучих мышей. Например, относительные размеры нижнего двухолмия примерно в 100 раз превышают таковые у грызунов, которые имеют примерно такой же размер тела. Новая кора у летучих мышей занимает примерно 1/3 поверхности больших полушарий; борозды и извилины на наружной поверхности полушарий отсутствуют. Слуховая кора у летучих мышей, как и у других млекопитающих, расположена в височной доле. Удаление слуховой коры обоих полушарий заметно не нарушает ориентации животных в пространстве с помощью эхолокации. Разрушение задних холмов необратимо нарушает это поведение.

Некоторые характеристики локационной системы летучих мышей. Локационная система летучих мышей достаточно совершенна. Степень совершенства оценивают чувствительностью и разрешающей способностью локационной системы, а также ее помехоустойчивостью. Предполагают, что направление на источник звука определяют по разности интенсивностей на обоих ушах и точность локализации составляет примерно 1 угл. град. Роль ушных раковин в локализации, по-видимому, в наибольшей степени проявляется у ушанов, что выделяет их среди других представителей гладконосых летучих мышей. Если перфорировать барабанную перепонку одного уха, то животные утрачивают бинауральный слух. При этом подковоносы теряют способность локализовать в пространстве мелких насекомых, тогда как, например, ночницы этой способности не утрачивают.

При оценке точности работы локационной системы нужно иметь в виду два варианта: можно улавливать звуки, издаваемые самими насекомыми, или улавливать отраженные локационные сигналы. Действительно было установлено, что частота посылок ультразвуковых импульсов увеличивается при подлете к добыче, но успех охоты улучшается, если насекомое жужжит. Пределы обнаружения можно исследовать в эксперименте по облету натянутых проволок разного диаметра. Когда проволока имела диаметр 0,3—2 мм, то животные не испытывали затруднений. При диаметре проволоки 0,2—0,15 мм у животных наступало заметное нарушение ориентации. Исследования показали, что предел обнаружения коррелирует с длиной волны локационного сигнала, а размер обнаруживаемых объектов составляет всего 1/60 длины излучаемой волны. Расчетным путем можно примерно оценить предельную дальность эхолокационной системы летучих мышей. Она составляет от 8 до 25 м. Дальность обнаружения определяется такими факторами, как мощность излучения, чувствительность приемника, длина волны излучаемого ультразвука и степень его затухания.

Точность определения координат локационной системой летучих мышей составляет по дальности 3—4 см, а по углу — 2—3 угл. град. Оценить помехозащищенность локатора летучих мышей можно экспериментально, подавая в экспериментальном манеже, где летают животные, широкополосный шум. Оказалось, что в момент обнаружения натянутой проволоки отношение энергии отраженного сигнала к мощности шума составило всего 5 дБ. Другими словами, помехоустойчивость локационной системы летучих мышей близка к идеальной.

Особый интерес представляют приемы некоторых видов подковоносов при ловле ночных бабочек, имеющих тимпанальные органы. В отличие от других исследованных видов подковоносы, приближаясь к насекомому, вначале переходят на импульсы увеличенной длительности, а затем, определив координаты добычи, прекращают излучение и скрытно (т.е. молча) сближаются с ней и атакуют. Высокую точность локации добычи животными объясняют тем, что в момент излучения слуховые центры запоминают копию лоцирующего сигнала, которая затем сравнивается с отраженным сигналом, и мозг «вычисляет» кросскорреляционную функцию этих сигналов.

Согласно точке зрения ряда исследователей, измерение дальности основано на эхо-принципе, т. е. расстояние оценивается по времени между моментом излучения звука и его возвращением (эхо). Короткая длительность зондирующих импульсов (1,5—2 мс) гладконосых летучих мышей и изменение частоты следования при сближении с объектом подтверждают эту гипотезу. Вместе с тем трудно объяснить, как животные лоцируют близкие предметы. Поэтому пришлось ввести дополнительное допущение — излучаемый и отраженный сигналы перекрываются. В связи с тем что отраженный ЧМ-сигнал (ЧМ — частотно-модулированный) с начальной частотой f1 принимается в тот момент, когда излучаемый импульс имеет другую частоту — f2, в результате появляется тон биения f = f1 - f2, который является функцией времени, и, следовательно, по этому тону можно оценить расстояние. Однако это предположение встретило возражение со стороны ряда исследователей: довольно искусственно, по их мнению, предполагать существование двух механизмов для локации дальних и ближних целей. Вместе с тем известно, что при подлете к цели гладконосые летучие мыши укорачивают лоцирующие импульсы до 1—0,2 мс и увеличивают темп излучения до 150—200 имп/с. Таким образом, можно думать, что локация происходит по принципу определения интервала времени между излучаемым импульсом и его эхом.

В отличие от гладконосых мышей у подковоносов излучаемый импульс перекрывается с эхом. Это навело исследователей на мысль, что для определения дальности они используют эффект Доплера. Если обозначить через v скорость животного относительно неподвижного объекта, то частота принятого (отраженного) сигнала изменится по сравнению с частотой излучаемого сигнала на величину f' = 2vf/С, где f — частота посылаемого звука; С — скорость звука в воздухе; f' — доплеровский сдвиг. Изменения частоты может происходить со знаком «+», если объекты сближаются, и со знаком «-», если расстояние между объектами увеличивается. При средней скорости полета 5 м/с и частоте лоцирующих сигналов 81 кГц f' составляет 2,38 кГц. Следовательно, при сближении с неподвижным объектом подковонос будет получать отраженный сигнал с частотой 83,38 кГц. В пользу этой гипотезы свидетельствуют некоторые экспериментальные результаты. Установлено, что самые низкие пороги (по частотно-пороговым характеристикам) имеют место на доплеровской частоте 83 — 83,5 кГц. Известно, что во время полета подковонос снижает частоту лоцирующего сигнала так, чтобы отраженный сигнал имел благодаря доплеровскому сдвигу, частоту в диапазоне 88 кГц. У локатора, построенного на доплеровском принципе, есть очевидные преимущества по сравнению с локатором на принципе временной задержки при выделении движущихся целей на фоне неподвижных объектов.