Локализация поверхностных липидов

13.05.2017
О формировании, структуре и функционировании барьерных структур кожи мы подробно рассказывали ранее. Здесь лишь коротко напомним, где именно локализованы поверхностные липиды и какая миссия на них возложена.
Кожа как орган состоит из трех слоев, различающихся по своим структурным и функциональным характеристикам, — гиподерма (подкожно-жировая клетчатка), дерма и эпидермис. В эпидермисе также принято выделять слои (базальный, шиповатый, зернистый, роговой), однако эти слои не являются структурно независимыми и по сути представляют собой пласты кератиноцитов, находящихся на одной стадии жизненного цикла. Корнеоциты — мертвые роговые чешуйки, формирующие роговой слой, — это кератиноциты в терминальной стадии своего развития. Именно роговой слой является той тонкой гранью, за которой начинается внешний мир. Все, что расположено под роговым слоем, относится к внутренней среде организма.
Роговой слой на самом деле очень тонок (его толщина составляет примерно 13-15 мкм, и только на стопах и ладонях толщина рогового слоя может достигать 600 мкм), и тем не менее он успешно защищает кожу, а вместе с ней и весь организм от внешних воздействий. He будь на поверхности кожи «мертвого» рогового слоя, все бактерии и токсины, находящиеся во внешней среде, имели бы прямой доступ к живым клеткам. Чем лучше роговой слой справляется с ролью барьера, тем меньше негативных воздействий приходится на долю живых клеток эпидермиса и дермы. Таким образом, для кожи очень важно, чтобы роговой слой не был поврежден. При разрушении рогового слоя или при повышении его проницаемости внешняя нагрузка на живые клетки кожи резко возрастает, что приводит к нарушению их жизнедеятельности.
Обновление рогового слоя происходит примерно за 3-4 дня. За это время корнеоцит поднимается к поверхности кожи, достигнув которой, слущивается. Именно эта находка эволюции — непрерывно обновляемый верхний слой, в котором поврежденные чешуйки неизменно заменяются новыми, позволяет коже выдерживать агрессию внешней среды.
В нижних и средних слоях рогового слоя корнеоциты склеены друг с другом с помощью липидного «цемента». Это не просто клей, а высокоорганизованная структура, состоящая из липидных пластов, разграниченных водной прослойкой. Ее активное изучение началось в 1980-х гг., и к середине 1990-х гг. стало очевидно, что именно она определяет прохождение веществ через роговой слой. Сегодня мы много знаем о формировании, структуре и функционировании липидного барьера — именно так стали называть межклеточные липидные пласты рогового слоя, подчеркивая тем самым их жизненно важную миссию (рис. II-1-1).
Закладка липидного барьера начинается на границе между гранулярным (зернистым) и роговым слоями. В процессе ороговения, в ходе которого кератиноцит превращается в корнеоцит, с клеткой почти одновременно происходят три примечательных события:
1) у кератиноцита разрушается ядро, и он формально становится мертвой клеткой;
2) разрушаются внутриклеточные органеллы, клетка сильно обезвоживается, а ее внутреннее пространство заполняется белком кератином, — кератин в виде предшественника (кератогиалин) накапливался в темных гранулах, но в определенный момент оболочка гранулы разрушилась, и кератогиалин подвергся ферментативному «созреванию» до кератина;
3) содержимое светлых гранул (син.: ламеллярные гранулы, ламеллярные тельца, тельца Одланда), включающее липиды и ферменты, выдавливается в межклеточное пространство, где начинается сборка липидного барьера.

Благодаря липидному барьеру роговой слой проницаем только для небольших липофильных (жирорастворимых) веществ, размеры которых сопоставимы с размерами барьерных липидов, в то время как водорастворимые вещества и вода через него практически не проходят.
Чем больше липидов содержится в роговом слое, тем лучше проникают через него жирорастворимые вещества и тем хуже — водорастворимые. Липидная прослойка рогового слоя кожи на лице выражена сильнее, чем на других участках тела. Напротив, роговой слой на ладонях и подошвах стоп содержит относительно мало липидов, несмотря на свою значительную толщину. Соответственно, жирорастворимые вещества проникают гораздо лучше через кожу лица, чем через кожу ладони. Водорастворимые вещества, наоборот, проникают лучше через кожу стоп и ладоней, чем через кожу лица.
Роговой слой должен быть водонепроницаем по двум причинам. Во-первых, в отличие от кожи водных животных, которая отделяет водную среду внутри организма от водной же внешней среды, кожа сухопутных обитателей, к которым относится и человек, должна разделять две разные среды — водную и воздушную. Поэтому кожа наземных животных должна защищать их от обезвоживания. Во-вторых, так как высыхание, прежде всего, грозит самой коже, которая находится на границе двух сред, роговой слой, в первую очередь, защищает ее.
Кожа представляет собой многоступенчатую систему защиты организма от обезвоживания. В создании водонепроницаемой оболочки участвуют все кожные слои. Гиподерма и дерма — это водные резервуары. Что касается эпидермиса, то в нем нет кровеносных сосудов, которые снабжали бы его водой, поэтому его гидратация зависит как от количества воды, поступающей из дермы, так и от скорости ее испарения через роговой слой. В самом роговом слое содержание воды очень низкое по сравнению с другими тканями — примерно 15%. При этом большая часть воды находится в корнеоцитах в связанном с кератином состоянии, в то время как в межклеточном пространстве, заполненном липидами, воды очень мало. Вода придает корнеоцитам эластичность и пластичность. Если испарение воды через роговой слой прекращается (например, если на коже находится полиэтиленовая пленка), то наблюдается набухание корнеоцитов вследствие гипергидратации рогового слоя. Если же испарение воды через роговой слой по каким-то причинам повышается, то роговой слой обезвоживается, что приводит к его растрескиванию и возникновению неприятных ощущений, таких как зуд и чувство стянутости.
Сверху роговой слой покрыт защитным слоем, представляющим собой смесь пота и кожного сала, — гидролипидной мантией (син.: кислотная мантия, мантия Маркионини). В отличие от высокоорганизованного липидного барьера, кислотная мантия аморфна. В ходе очищения кожи она удаляется, но потом восстанавливается — у здоровой кожи полное восстановление кислотной мантии происходит в среднем за 2 ч.
В поддержании структурной целостности и функциональной активности рогового слоя огромную роль играют поверхностные липиды - как межклеточные (липидный барьер), так и поверхностные (кожное сало). Липидный барьер контролирует диффузию веществ в обоих направлениях - изнутри наружу и снаружи внутрь. Липиды кожного сала формируют на поверхности полуокклюзионную пленку, препятствуя испарению воды из кожи, защищая кожу от прямого контакта с внешними загрязнителями; при этом кожное сало не препятствует нормальному газообмену - поступлению в кожу напрямую из воздуха кислорода и выделению через нее углекислого газа.