Миногообразные

Миногообразные

09.11.2020

Миногообразные (лат. Petromyzontiformes) — отряд бесчелюстных из монотипического класса миног (Petromyzontida) или, по другой классификации, класса непарноноздрёвых (Cephalaspidomorphi). Длина миног составляет от 10 до 100 см.

Существует около 40 видов — в умеренных водах Северного и Южного полушарий и в бассейне Северного Ледовитого океана. Проходные морские и жилые озёрные и речные формы; все миноги размножаются в пресной воде. Многие виды — наружные паразиты крупных рыб (в том числе лососей).

Являются объектом промысла, употребляются в пищу. Некоторые виды стали редкими.

Образ жизни

Обитают в пресных и солёных водах, есть анадромные виды. Ведут в основном ночной образ жизни. Миноги — факультативные паразиты рыб, по большей части миноги — свободноживущие формы. Они присасываются к рыбе, прогрызают кожу и питаются кровью и мышцами.

Размножение и развитие

Развитие с личиночной стадией — пескоройкой. Личинка миног — пескоройка — настолько отличается от взрослых миног, что её до XIX в. выделяли в самостоятельный род. Личинки живут как на основном русле, так и у берегов на заиленных участках, но иногда и среди зарослей макрофитов, ведут скрытый образ жизни, зарываются в грунт.

Мелкая форма миноги становится половозрелой при длине 18—25 см, как исключение — при 12,5 см. Минога речная европейская (Lampetra fluviatilis) распространена в Западной Европе — от Италии до Англии и Северной Норвегии. Обитает в прибрежных водах и поднимается в реки для нереста. Миноги, вошедшие в реку в конце лета — начале осени, остаются в ней около года, ничем не питаясь. За это время у них происходят заметные как внешние, так и внутренние изменения: созревают икра и молоки, кишечник дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, прекращают функционировать расположенные в ротовой воронке слюнные железы, спинные плавники увеличиваются и просвет между ними сокращается, у самки вырастает спинной плавник, а у самцов — половой сосочек. У миноги уменьшается не только вес, но и длина. Нерестится речная минога в конце весны — начале лета, чаще при температуре воды 10—14 °C, на каменистых перекатах. Самец строит гнездо, самка откладывает икру. Нерест чаще групповой, с одной самкой нерестует до 6 самцов, обычно в одно гнездо откладывают икру более 2 особей. Невская минога имеет плодовитость от 4000 до 40000, жилая ладожская — 10000—16000, а мелкая форма — 650—10000 икринок. Икра овальной формы, размером около 1 мм, её объём увеличивается перед нерестом и после оплодотворения. Вскоре после нереста производители погибают.

Период инкубации икры длится 13—15 дней при температуре 13—14 °C и 11—13 дней при 15,5—17,5 °C. Личинки-пескоройки выклевываются на 11—14-й день после оплодотворения. Они очень похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков. Пескоройки скатываются в углубление между камнями и галькой, откуда их не может вымыть течение реки, и лежат неподвижно 3—4 дня, питаясь остатками желтка, запасы которого сосредоточены у них в печени. По достижении 6 мм пескоройка зарывается в грунт. 15—20-дневные личинки миноги покидают места выклева и сносятся течением вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и начинают активно питаться. К этому времени личинки приобретают окраску, маскирующую их под цвет ила. Питаются пескоройки детритом и микроскопическими организмами, втягиваемыми через ротовое отверстие с током воды. По способу питания они — внутренние фильтраторы водяного тока.

Личиночная стадия у миноги продолжается 4—5 лет, а у мелких форм миноги стадия пескоройки длится всего 2—3 года. Процесс метаморфоза европейской речной миноги в бассейне Финского и Рижского заливов начинается летом и заканчивается весной. После метаморфоза минога выносится течением в море, где паразитирует на рыбах, нападая на салаку, корюшку, треску, лососей и других рыб.

Строение

Покровы: голая, слизистая кожа.

Миохордальный комплекс: см. илл.

Скелет миноги 1 — черепная коробка 2 — обонятельная капсула 3 — слуховая капсула 4 — подглазничный хрящ 5 — кольцевой хрящ 6 — передневерхний хрящ 7 — задневерхний хрящ 8 — переднебоковой хрящ 9 — заднебоковой хрящ 10 — палочковидный хрящ 11 — средненижний хрящ 12 — подъязычный хрящ 13 — комиссуры 14 — жаберные дуги 15 — околосердечный хрящ 16 — хорда 17 — невральные дуги

Пищеварительная система

В предротовой воронке имеются роговые зубы. Мощный язык имеет крупный зуб, называемый тёркой. На дне воронки находится рот, который ведёт в глотку. Желудок не развит. Пищевод переходит в кишку, от которой он отделен клапаном. Кишка не делится на отделы, но внутри имеет спиральный клапан — складку, увеличивающую поверхность всасывания. Круглоротые выделяют пищеварительные соки в тело жертвы (внекишечное пищеварение), а затем всасывают уже частично переваренную пищу. Имеется печень и зачаточная поджелудочная железа. Миноги присасываются к рыбам и питаются кровью, тканевыми жидкостями и мышцами.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена внутренними жабрами (branchiae). Жаберные проходы имеют форму не щелей, а сферических мешков, соединённых узкими отверстиями с глоткой с одной стороны и с внешней средой — с другой. У личинок миног жаберный аппарат представлен полужабрами на передней и задней поверхностях каждого мешка. У взрослых круглоротых жаберные лепестки опоясывают каждый мешок по всему периметру. Жаберный скелет образует латеральнее мешков цельную решетку. Мускулатура может сжимать мешки, и они действуют по принципу насоса. Вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков и через них же может всасываться, что позволяет животному продолжать дышать даже тогда, когда в процессе питания блокируется передний вход для воды в глотку. У личинок миног ротовая полость ведёт в глотку, которая в свою очередь соединяется сзади с пищеводом. Однако в процессе метаморфоза у миног глотка разделяется на две отдельные трубки. Верхний проход ведёт назад и считается пищеводом. Ниже находится широкая трубка, с которой связаны жаберные мешки. Она оканчивается на заднем конце слепо. Это дыхательная трубка (tuba respiratoria). Вход в трубку прикрывает клапан — парус (velum). Он изолирует трубку от пищевода, когда животное питается. У миног жабры способны извлекать лишнюю соль из крови и выделять её в воду, протекающую через жаберные мешки.

Кровеносная система

Кровеносная система устроена сходно с ланцетником, однако у миног имеется двухкамерное сердце в околосердечной сумке. Сердце располагается в начале брюшной аорты. К предсердию примыкает венозный синус, в который впадают вены. От брюшной аорты идут приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в корень аорты, от которого берут начало сонные артерии, несущие артериальную кровь к мозгу. Назад корень аорты продолжается в спинную аорту, расположенную под хордой. От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены (= яремные вены), которые впадают в венозный синус. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены, подающие кровь также в венозный синус. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая в печени образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене (v.hepatica) поступает в венозный синус. Воротной системы почек нет. В венозной системе имеются три дополнительных сердца (в голове, печени и хвосте).

Выделительная система

Выделительная система представлена мезонефрическими почками, спереди сохраняются рудименты пронефроса. Мочеточники — вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус.

Половая система

Половая система представлена непарными половыми железами. Половых протоков нет. Гонады разрываются и половые продукты попадают в мочеполовой синус.

Центральная нервная система

Вместо мозгового пузыря образуется головной мозг, окружённый плёнкой из соединительной ткани. Он защищен от механических воздействий со стороны глотки черепом, который подобно ложке вмещает в себе головной мозг. Центральная нервная система миног отчётливо разделяется на головной и спинной мозг. На продольном разрезе через тело миноги головной мозг хорошо виден, хотя он весьма мал. Головной мозг имеет отделы, характерные для всех позвоночных животных: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, и продолговатый мозг. Примитивной чертой строения головного мозга миноги является то, что все отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга.

Передний мозг относительно других отделов очень невелик. Хорошо заметны обонятельные доли — выпячивания его передней части. Полость внутри него двураздельная, что свидетельствует о формировании боковых желудочков. Крыша переднего мозга эпителиальная.

Промежуточный мозг хорошо выражен. Сверху его (под полупрозрачным участком кожи) находятся два пузырьковидных светочувствительных органа (непарные глаза) — пинеальный (эпифиз) и хуже развитый парапинеальный, расположенный ниже и левее. На нижней стороне промежуточного мозга находится гипофиз.

Средний мозг развит слабо. Небольшие зрительные доли развиваются в его боковых стенках, между ними из-за недоразвития крыши имеется отверстие.

Мозжечок очень мал и имеет вид валика, который ограничивает спереди и сверху полость продолговатого мозга — ромбовидную ямку. Недоразвитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых.

Продолговатый мозг имеет относительно крупные размеры и постепенно переходит в спинной мозг. Полость его спереди сообщается с полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спинно-мозговой канал.

Органы чувств

Органы чувств устроены очень просто. Орган слуха миноги представлен внутренним ухом — перепончатым лабиринтом с двумя полукружными каналами. Глаза развиты слабо. Роговица недоразвита. Орган обоняния непарный. В коже с обеих сторон тела проходит боковая линия. Она представлена неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара головных нервов).

Классификация

Традиционная классификация

Традиционно всех миног объединяют в отряд миногообразных с одним семейством миноговых, тремя подсемействами и 10 родами:

  • Подсемейство Geotriinae — Геотриевые
    • Geotria
  • Подсемейство Mordaciinae — Мордациевые
    • Mordacia
  • Подсемейство Petromyzontinae — Миноговые
    • Caspiomyzon
    • Entosphenus
    • Eudontomyzon
    • Ichthyomyzon
    • Lampetra
    • Lethenteron
    • Petromyzon
    • Tetrapleurodon

Современная классификация

Отряд миногообразных разделён на три современных семейства с теми же 10 родами:

  • Семейство Geotriidae Gill, 1893 — Геотриевые
  • Geotria Gray, 1851 — Австралийские миноги (1 вид)
  • Семейство Mordaciidae Gill, 1893 — Мордациевые
  • Mordacia Gray, 1851 — Южные миноги, или мордации (3 вида)
  • Семейство Petromyzontidae Bonaparte, 1831 — Миноговые
  • Подсемейство Petromyzontinae
  • Ichthyomyzon Girard, 1858 — Американские пресноводные миноги (6 видов)
  • Petromyzon Linnaeus, 1758 — Морские миноги (1 вид)
  • Подсемейство Lampetrinae
  • Caspiomyzon Berg, 1906 — Каспийские миноги, или волжские миноги (1 вид)
  • Entosphenus Gill, 1862 — Трёхзубые миноги (6 видов)
  • Eudontomyzon Regan, 1911 — Зубатые миноги (5 видов)
  • Lampetra Bonnaterre, 1788 — Обыкновенные миноги (12 видов)
  • Lethenteron Creaser & Hubbs, 1922 — Тихоокеанские миноги, или американские речные миноги (8 видов)
  • Tetrapleurodon Creaser & Hubbs, 1922 — Четырёхзубые миноги (2 вида)

Ископаемые виды

Род Mayomyzon, содержащий один вид, найденный в Иллинойсе (США), выделен 2002 году в монотипическое семейство майомизонтовых (Mayomyzontidae).

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнеобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к отряду миногообразных вне какого-либо семейства.

Виды фауны России

В фауне России встречается 10 видов миног:

  • Каспийская минога (Caspiomyzon wagneri)
  • Морская минога (Petromyzon marinus)
  • Украинская минога (Eudontomyzon mariae)
  • Закавказская минога (Lethenteron ninae)
  • Дальневосточная ручьевая минога (Lampetra reissneri, syn. Lethenteron reissneri)
  • Трёхзубая минога (Eudontomyzon tridentatus)
  • Речная минога (Lampetra fluviatilis)
  • Европейская ручьевая минога (Lampetra planeri)
  • Японская, или тихоокеанская, минога (Lethenteron japonicum, syn. Lethenteron camtschaticum)
  • Сибирская минога (Lethenteron kessleri)

В 2009 году описан десятый вид миног Lethenteron ninae из рек Западного Закавказья (Краснодарский край) и Абхазии.