Caninae

Caninae (лат.) — одно из трёх подсемейств псовых (наряду с вымершими Borophaginae и Hesperocyoninae), объединяющее всех современных представителей семейства. Окаменелости древнейших известных представителей Caninae были найдены в олигоценовых отложениях Северной Америки; в конце миоцена, примерно 7—8 млн лет назад, эти псовые проникли в Азию.

Эволюционная история

Череп Leptocyon gregorii, одного из древнейших представителей Caninae

М. Кэтлин (1998) указывает следующие продвинутые признаки, по которым Caninae отличаются от других, ныне вымерших псовых:

• Небольшие, простые, хорошо разделённые премоляры;
• Плечевая кость без энтепикондилярного отверстия;
• Первая плюсневая кость, уменьшенная до проксимального зачатка.

Род Leptocyon включает 11 видов и объединяет древнейших, наиболее примитивных представителей Caninae. Leptocyon были животными небольшого размера и весили около 2 кг. Древнейшие их ископаемые остатки были обнаружены в округе Су, Небраска, в отложениях, датируемых возрастом в 34—32 млн лет (ореллан, начало олигоцена). Примерно в то же время в палеонтологической летописи появляются первые представители Borophaginae, что, в сочетании с наличием ряда общих черт между Caninae, включая Leptocyon, и Borophaginae, говорит о том, что эти два подсемейства являются сестринскими. Череп и зубы Borophaginae были адаптированы к мощному смертельному укусу, тогда как у Leptocyon они исполняли функцию захвата маленькой, быстро движущейся добычи. Вид L. delicatus — самое маленькое из когда-либо существовавших псовых. В конце существования рода, 9 млн лет назад, члены одной из его эволюционных ветвей, внешне напоминали современных лис. Род Leptocyon является парафилетическим, поскольку около 11,9 млн лет он дал начало трибам Vulpini (лисоподобные псовые) и Canini (волкоподобные и южноамериканские псовые).

Представители подсемейства провели две трети своей истории в Северной Америке, прежде чем 7 миллионов лет назад распространились по Азии, Европе и Африке. Одной из черт, отличающих Caninae от Borophaginae и Hesperocyoninae, было сочетания меньшего веса конечностей и большей длины ног, что, возможно, способствовало их распространению по миру. Первым известным науке псовым, прибывшим в Евразию, был Canis cipio размером с койота, скудные окаменелости которого были обнаружены в Испании. Спорно, действительно ли C. cipio относится к роду Canis или же, на самом деле, он входит в род Eucyon.

Классификация

База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, ASM MDD) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus).

Нижеследующий систематический перечень основан на данных ASM MDD и Paleobiology Database, а также обзора Тедфорда и соавторов 2009 года (если не указано иное):

Филогения

Нижеприведённая кладограмма основана на филогенетическом анализе Линдблад-Тох и соавторов (2005). Оригинальное дерево было обновлено в соответствии с результатами более новых исследований, позволивших уточнить внутреннюю систематику и/или филогенетическое положение родов Aenocyon, Canis, Dusicyon, Lupulella, Lycalopex, Nyctereutes и Vulpes.

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. лет назад. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии.